pooneilの脳科学論文コメント

■ ガヤScience article論文

4/27の「ん？」さんへのコメントからつづき。発表直前にガヤとメールのやり取りをして出たきた論点を踏まえて。

1. 同期発火でない、時間遅れのあるsequence自体を最初に報告したのはMao BQのNeuron論文であるようで、厳密にはnew findingではないらしい。もちろんそれを使ってここまでガンガンに解析してその実在性を示したのはこの論文が初めてで、新規性に関しての問題はまったくないけれど。
2. また、fig3とfig4cについて、これはたいへん微妙であると思う。Fig4cのsongはfig5でやっているようなregression analysisに乗せると、おそらくthetaは37degくらいになる。Fig5cにあるように、thetaが37degあたりのsongが検出される数はsurrogateデータと変わらず、有意ではない。またさらに言えば、fig5cを見ると、thetaをcollapseしたtotalでのsongの数はchance levelと変わらない。Thetaによるsongの数の分布がreal dataでは均等でない(fig5c)、regressionの残差がreal dataの方がより低い(fig5d)、ということに関してのみ有意性をテキストは主張している。このことからすると、fig4cのデータの鮮やかさに圧倒されてしまうのだけれど、実はfig4cのような繰り返しパターンがrandomな分布から得られる可能性があるのかもしれない。これは4/24の日記の最後のパラグラフで書いたことにつながる：おそらくfigS7のようにではなくて、ISIシャッフルして作ったcortical songのsurrogateデータはreal dataよりも少ないだろう。しかしこれはsequenceの数とsongの数とにcorrelationがあって、シャッフルして作ったsequenceの数が少ないことからして充分なcontrolとなりえていない。この問題を解消して、(detectされたsequenceからではなくて、）シャッフルした活動から作られたsongのsurrogateデータを作ることができれば、本当にfig4cのような繰り返しパターンがrandomな分布から得られるかどうかを検証できるのだろう。（たぶん、あるべき帰無仮説H0はランダムな活動の列からsongが出来ることであって、detectされたsequenceをランダマイズしてsongが出来ることではない。）

■ 毎度ながら

コメントを書くときと日記を書くときとでの口調が違うので困ってしまう。あんまこういう書き方ばっかりだとコワモテな感じがしてしまうかもしれない。すべてをですます調にしたほうが楽なのかなあ。

■ JNS 4/28

"Functional-Neuroanatomic Correlates of Recollection: Implications for Models of Recognition Memory."
"The Role of the Frontal Pursuit Area in Learning in Smooth Pursuit Eye Movements." Lisberger。

■ Neuron '03

4/27の「ん？」さんのコメントで
Neuron "'03 Multineuronal Firing Patterns in the Signal from Eye to Brain." Schnitzer and Meister。
が紹介された。どうもありがとうございます。完全に見逃してました。ほかにも重要な論文を見逃してそうです。Clay ReidのNeuron '00 "Low Response Variability in Simultaneously Recorded Retinal, Thalamic, and Cortical Neurons."もsynfire chain的観点から関係付けられそうです。

■ PNAS 4/27

"The anatomy of semantic knowledge: Medial vs. lateral temporal lobe." Squire @ UCSD。自分自身でのcontribution。私のPNAS論文はSquireにeditしてもらったので足を向けて寝られない。
"Parietal cortex and representation of the mental Self."
"Human posterior auditory cortex gates novel sounds to consciousness."
"Cooperative synchronized assemblies enhance orientation discrimination." V1ニューロンは一個一個がそれぞれorientaionをコードしていて、V1すべてのニューロンを組み合わせることで視野全体のすべてのorientaionをコードしていることになる。んでもって、個々のニューロンが持っている情報はそれぞれ独立かというとそういうことはなくて、個々のニューロンが持っている情報以上をpopulationによってコードしていたり(synergyもしくはcooperation)、逆にpopulationでの情報は個々のニューロンの情報の総和より小さい（redundancy）ということも起こる。その辺について採り上げたのが12/19-21に採り上げたBialekのJNS "Synergy, Redundancy, and Independence in Population Codes."であった。今日採り上げた論文もKL divergenceとかを使ってるみたいだが、V1のorientationに関してはcooperationのほうが起こっているということらしい。
"Brain networks underlying human timing behavior are influenced by prior context."

■ JNS 4/21

JNS 4/21

• "Inferior Temporal, Prefrontal, and Hippocampal Contributions to Visual Working Memory Maintenance and Associative Memory Retrieval." D'Esposito。リクエストがあったのでなんかコメントするかも。
• "Maintenance of Spatial and Motor Codes during Oculomotor Delayed Response Tasks." D'Esposito。二連発。2/5-2/7で扱った"Comparison of Memory- and Visually Guided Saccades Using Event-Related fMRI."と関連してきそう。
• "Synaptic Responses to Whisker Deflections in Rat Barrel Cortex as a Function of Cortical Layer and Stimulus Intensity."

■ Journal club

でのアンチョコとして使ってもらえたら幸い。そのくらい中身が充実しているようでありたいと思う。そういう意味ではガヤ論文に関してはかなり充実したと思うし、かなりcriticalにも読んでいるつもり。

■ ガヤScience article論文

4/24の「ん？」さんへのコメントからつづき。
Joint-PSTH的な扱いのつづき。Cell1,cell2,cell3があったとき、cell1の発火をreferenceにしてその時間遅れはt2,t3の二つで定義されるため、ふつうのjoint-PSTHよりも自由度が１減っている。t2,t3が負であることを許容すれば、cell1が最初に発火するsequenceのみに限定されないので三つのcellから可能なsequenceは(t2,t3)の平面ですべて捉えることができる。そうすると、cell1,cell2,cell3が時間遅れ(t2,t3)で発火するjoint probability P₁₂₃(t2,t3)*1がたとえば、[cell1とcel2が時間遅れt2で発火する確率P₁₂(t2,:)]と[cell1とcel3が時間遅れt3で発火する確率P₁₃(:,t3)]との組み合わせよりも有意に高いことを示す必要があることがわかる*2。この視点はScience論文にはない。
そのうえで、multiple comparisonの補正をしなければならないことになる。ここでBonferroniを使うのは厳しすぎるだけでなく、おそらく間違っていて、fMRIのときのように補正した自由度を計算して対処する問題のようにも思う。もしくは、multiple comparisonを回避するために、次元を落としてしまう。たとえば、ランダマイズしたデータの(t2,t3)の平面上全体のデータをあわせて上位5%以上のcorrelationを持つものがreal dataでは30%あることを示す。こうすれば、real dataのどれが有意であるかは直接言えないが、(t2,t3)空間の分布が有意に片寄っていることは言えるだろう。この場合、t2,t3の範囲をどう区切るかでおそらく有意度が変わってくることになるが。

*1：t2とt3で積分すると１になる。
*2：もちろんcell1,2,3それぞれのfiring rateの組み合わせからも。おそらくこのへんでNakahara and Amari論文が関わってくるはず。

■ Neuron

• "A Touching Sight: SII/PV Activation during the Observation and Experience of Touch." Vittorio Gallese
• "Neural Circuits Underlying Imitation Learning of Hand Actions: An Event-Related fMRI Study." Rizzolatti。イタリアのmirrorニューロングループからのfMRI二連発。
• "Learning Letters in Adulthood: Direct Visualization of Cortical Plasticity for Forming a New Link between Orthography and Phonology." 酒井さん。日本人が言語について国際誌に出していくのはたいへんな苦労があるだろうと思うのだけれど、ここ最近でNeuronを三つ出している。
• "Linear and Nonlinear Relationships between Neuronal Activity, Oxygen Metabolism, and Hemodynamic Responses."

■ Nature

"Perceived luminance depends on temporal context."
Distractorのonsetと同時に点灯したときのtargetと、distractorのoffsetと同時に消灯したときのtaretとで、感じるluminannceが違う。しかもそれはattentionによらないそうだ。
ちょうどJCでCarrascoのNature Neuroscience "Attention alters appearance."が採り上げられたところだったのだが、もちろん、attentionによってもperceived luminannceが変わる。AttentionによるSpatial resolutionの向上、perceived luminanceの上昇などがどう関係しているか興味がある。

■ ガヤScience article論文

を隣のラボのjournal clubで採り上げた。みんなシステム系の人たちなので、repating sequencesのfunctional significanceについて知りたがったが、Abelesのコメントにもあるように、これそのものがなんらかのneural correlateとして捉えるべきではないこと、これがvivoで入力によってどうmodulateされるかは今後の課題であること、Aertsenのoptical imagingの話をしてspontaが時空的構造をもっている可能性がすでに示唆されていることなどを答えた。

■ ガヤScience article論文

つづき。昨日書いたことをもうちょっと違った言い方で書いてみる。Cortical songのような高次の構造や長いsequenceの有意性を検定するためには、multiでrecordingしている人がやっているように、時間方向に膨大なデータが必要になるのではなかろうか、という直感があるのだ。

あるrepeating tripletが繰り返されるのが有意であるかどうかは、三次元でのjoint PSTHをあるcellの発火を基準にしてガンガン重ね合わせて作ることで確かめられるのではないだろうか。

以前、中原裕之さんと甘利先生のNeural Computation '02 "Information-Geometric Measure for Neural Spikes."を読んだことがあるのだが、高次のjoint-PSTHでのcorrelationの有意度検定にも使える。細胞a,b,cのcoincidence firingをp_abcで1がfirngあり、0がfirngなしとして、p₀₀₀, p₁₀₀, p₀₁₀, p₀₀₁, p₁₁₀, p₁₀₁, p₀₁₁, p₁₁₁(全部の和が1になる)と書くと、三次の相関の大きさを

thetaabc = log( (p111p100p010p001)/(p110p101p011p000) )

として計算すると、細胞a、細胞b、細胞c、それぞれのfirng rateとは独立になる、というのがNeural Computationの情報幾何からの帰結だった。この式はもちろん、同時発火でない場合でも使える。Information rateを計算するときにはなんか外界の刺激のonsetにあわせてalignして作るのだろうけど、こういう場合はどっかの細胞の発火でalignしてしまえばよいだろう。データに重複があるときの独立性の問題とかがある気がするが、よくわからん、そんなこと気にしてたらspike-triggered averagingなんて出来ない気がするし。

三次の項ですら八通りの確率を充分正確なものにするのに膨大なスパイク数が必要になる（しかも時間遅れの組み合わせが爆発する）。ガヤがやっている話の場合は、スパイク数はそんなに多くないが、記録細胞の多さをたぶん活用しているということらしい。しかし、直感的には多くのspikeを含んだsequenceほど、そのdetectionと有意度検定にはものすごい数のspike数が必要になる気がする。もちろん、今回の論文はinformation rateのような定常的なデータを出すのとは別なことをしているのだろうし、直感的には、ということでしかないのだが。

Joint-PSTHをイメージしながらもうちょっと違った言い方をすれば、cellA->20ms->cellB->150ms->cellCとかのsequenceの有意度を検定するとき、それがたとえば、cellA->20ms->cellB->140ms->cellCと比べて有意であるという形になっていないという問題なのかもしれない。

■ ガヤScience article論文

つづき。
データは信頼性があるか。
私が一番重大だと思うのは、cortical songの有意度についてだ。Fig.3EFGを見ればわかるように、各種のshuffleで作ったsurrogateデータからできるsequenceの数と比べて、real dataのsequenceの数はずっと多くて、有意である。しかし、ここからが本題。基本的にはjitter=1 frame (=25-100ms)のところで解析しているようなので、横軸の1のところを見て、一番厳しいcontrolであるGのグラフ（で考えるのがフェアだろう）を見ることにすると、realデータで見つかるsequenceのうち半分近くはshuffleしたデータでも説明できることがわかる。(つまり、統計の検定で、alphaを考慮するだけでなく、 betaの考慮すべきであると言い換ええられるか。）ということは、それの組み合わせから作られるcortical songがby chanceでないsequenceのみから作られている可能性はずっと低くなる。
テキストにはcortical songは2-8 sequence (mean 6.2 sequences)から出来ていると書いてあるから、6個のsequenceのcortical songについて考えてみることにしよう。単純計算で、50%のsequnceがartifactとして、 平均6 sequenceからなるcortical songがartifactではないsequenceのみから出来ている確率は(0.5)^6 = 1.5%だけだ。低く見積もって30%のsequenceがartifactとしても、11%のみがartifactを成分に持たない。つまり、平均6 sequenceからなるsongのうち、本当に有意なsongに含まれるsequenceの数はずっと少なくなるであろう。また、検出されたsongのうちで有意なものが目減りする可能性もある。
SupplementのFig.7では、cortical songがby chanceで起こっていない証拠として、detectされたsongのsequenceをshuffleして、そこからできるsongの数が有意に多いことを検定している。このfigureのたとえばB7を見ると、real dataのsongの数60のうち、surrogateデータから説明できるsong数は45くらいになる。つまり、3/4はby chanceで説明できてしまう。しかも、このfig.S7の検定は、detectされたreal dataのsequenceを使ってshuffleしているので、上のパラグラフで私が指摘したような、このsequenceがpseudo-positiveである可能性というのを考慮していない。
さて、どうすればよいか。ISI shuffleして作ったsurrogate dataのsequenceからsongを作るのでもcontrolとして不充分だし、fig.S7のようにdetectされたreal dataのsequenceをshuffleしてsongを作るのでも不充分に思える。要は二段階の手続き(sequenceの検出とsongの検出)を取る必要がある点に私はひっかっているのかもしれない。

■ ガヤScience article論文

速報。公開されてる。 おめでとう。
"Synfire Chains and Cortical Songs: Temporal Modules of Cortical Activity." ガヤ and Yusteラボ @ Columbia University。
Sliceの一個のニューロンからwhole-cell patchでspontaを記録すると、EPSC数個の時間的パターンが、msオーダーの正確さで繰り返される。これが前半部。さらにtwo-photonでsliceのCa transient (spikeまたはburstのonset)を同時記録（たとえば800個）すると、あるニューロンの活動から遅れて次のニューロンが活動し、また遅れて別のニューロンが活動する、といったsequenceが正確なタイミングで再び繰り返されるのを見出した。さらにこのようなsequenceのいくつかが同じ順番で繰り返される高次の構造"cortical song"を見出した。
ニューロンの活動を音で置き換えてみたり、タイトルのcortical songや繰り返されるmotif、といった言葉の使い方も遊び心がある。Synfire chainとcortical songがSCとCSで逆なのは偶然か*1。Cortical songが収縮して繰り返されるところもフーガのようですばらしい、と言いたいところだが、sequence自体は収縮しないのであった。というあたりで充分楽しませてもらった。論文のpdfとsupplementのpdfとでタイトルが違ってるあたりにrevise時の混乱が垣間見れる、とか余計なネタを入れてみたり。
ガヤ論文に関する私の論点は以下の通り。

1. 内容がおもしろいか。 これは文句なしに面白い。一見ランダムなスパイク列が他のニューロンとの関係によってある種の時空間的構造として捉えられる、というのはすばらしい。究極的には、無駄なスパイクなんて一つもない、というところまで行くのではないかという期待が持てる。
2. データは信頼性があるか。 どんな論文でも免れないが、いくつか問題があると思う。これに関しては明日。
3. 解析は妥当性があるか。 個々の解析が非常にunconventionalで、わかりづらい。本当にそれらが最適な手法であるのか、あれだけの記述では充分に説明されていない。
4. データは主張とconsistentに構成されているか。 前半のintraと後半のCa imagingで見てるものが違う点については、正直かなり苦しい、というか二つの仕事を無理やりくっつけたように見える。後半のデータへの信頼性を前半のイントラで押さえるという意味ではほんの少し記載があった二本刺しのintraのデータがもっと充実してあるべきだったようにも思う。
5. タイトルどおり、Synfire chainとの関連はあるか。 AbelesがJNP '93についてsynfire chainと言っているかぎりにおいてsynfire chainと言っていいかなと考えた。
6. Mao BQのNeuron '01やCossart RのNature '03とくらべてどう新しいか。二つのpaperはsynchronyを注目しているが、Science論文は複数のニューロンが繰り返し同期発火するのを時間遅れを考慮したものに重きをおいている。そして、収縮する"cortical song"。ゆえにこのへんの解析の妥当性が重要となる。
7. AbelesのJNP '88やJNP '93とくらべてどう新しいか。 Abelesがmultielectrodeで記録したたかだか10個くらいのニューロンでかろうじて出したrepeating tripletなどの可能性を同時に800個とか記録することでより説得力強く再現して見せた。Abelesが喜ぶのは間違いない。本質的にはAbelesのと違ってないとも言えるわけだが。
8. Functional significance。 これはもう、ガヤ日記の引用でAbelesが言っているとおり。押さえる必要のあることの一つはガヤが現在やってるとおり、予測可能性があることを示すこと。もう一つは、無理だけれども、あるsequenceのみを選択的に阻害してやって行動に変化が起こるか調べること。(Laurentの話で発火頻度を変えずにoscillationだけ阻害する話があったが、そんな感じ。）偉そうなことを言えば、ガヤは正しい道を行ってると思った。

*1：私は"Lucy in the sky with diamond"みたいな言葉遊びをやってみたいと思うことがある。

■ ガヤScience article論文

つづき。関連論文は以下のとおり。
Abelesらイスラエルグループ。

• "Detecting spatiotemporal firing patterns among simultaneously recorded single neurons."
• '93 JNP "Spatiotemporal firing patterns in the frontal cortex of behaving monkeys."
• "Spatiotemporal Structure of Cortical Activity: Properties and Behavioral Relevance."

• "Stochastic Nature of Precisely Timed Spike Patterns in Visual System Neuronal Responses."

• "Attractor dynamics of network UP states in the neocortex."
• "Dynamics of Spontaneous Activity in Neocortical Slices."

■ ガヤScience article論文

がそろそろ出るようなので、Abelesの"Corticonics" '91を見直して、synfire chainの定義について確認してみることにする。以下、だいたいのまとめ。

multipliity (p.212)
あるニューロンaからm個のニューロンへ投射しているとき、aはmultiplicity = mであるという。あるニューロンbへm個のニューロンからの投射があるとき、bはmultiplicity = mであるという。
定義 6.4.3: a diverging / converging link (p.226)
二つのセットW1,W2（それぞれが複数のニューロンを含む）があって、W1からmultiplicity mでW2へ投射しており、W2がmultiplicity mでその入力を受けるとき、W1とW2はdiverging / converging linkと呼ばれる。W1の方をsending node、W2の方をreceiving nodeと呼ぶ。
定義 7.2.1: Synfire link (p.235)
あるdiverging / converging linkは以下のような条件を満たすnを持つときのみ、synfire linkと呼ばれる。すなわち、(1)sending nodeのn個の細胞が同期して活動するときには必ず、少なくともk個のreceiving nodeの細胞が同期して活動することが見込める。(2)kがnより小さくなることがない。
定義 7.2.2: Synfire chain (p.235)
Synfire linkのreceiving nodeが別のsynfire linkのsending nodeにもなっているとき、それら一連のsynfire linkのことをsynfire chainと呼ぶ。

■ Current biology

がオンラインで読めるようになったのでdispatchを読む。2002年1月までさかのぼってみる。見たことあるのもいろいろあるが、漏れてたのをチェックということで。

• "Visual Awareness: The Eye Fields Have It?"
• "Neuroscience: What You See and Hear Is What You Get."
• "Frontal Cortex: Goal-Relatedness and the Cortical Motor System."
• "Eye Movements: Keeping Vision Stable."
• "Visual Cortex: Seeing Motion."
• "Motion Processing: How Low Can You Go?"
• "Brain Mapping: New Wave Optical Imaging."
• (StrykerのNeuron '03 "New Paradigm for Optical Imaging: Temporally Encoded Maps of Intrinsic Signal."の紹介)
• "Multisensory Integration: Maintaining the Perception of Synchrony."
• (杉田先生のNature '03 "Audiovisual perception: Implicit estimation of sound-arrival time."の紹介)
• "Colour Vision: A Clue to Hue in V2."
• "Colour Vision: Primary Visual Cortex Shows Its Influence."
• "Shape Perception: Complex Contour Representation in Visual Area V4."
• "Colour Vision: Colouring the Dark."
• "Prefrontal Cortex: Procedural Sequence Learning and Awaren."
• "Visual Perception: Shaping What We See."
• "Color Vision: How the Cortex Represents Color."
• "Decision Making: Neural Correlates of Response Time."
• "Visual System: ‘S’ is not for Saccades."
• ("Signals Invisible to the Collicular and Magnocellular Pathways Can Capture Visual Attention.")
• "Visual Attention: Light Enters the Jungle."
• "Visual Cortex: Suppression by Depression?"
• "Neurophysiology: Cerebral Carbon Copies."
• "Reaching out: Cortical Mechanisms of Directed Action."
• "Vision: The When of Perception."
• "Visual Neurons: Categorization-Based Selectivity."
• "Cortical Plasticity: Time For A Change."
• "Vision: When The Clock Appears to Stop."
• "Cortical Plasticity: Learning from Cortical Reorganisation."

■ Current Opinion in Neurobiology 四月号

今回はCognitive neuroscienceなのでいろいろあり。

• "Neural coding of basic reward terms of animal learning theory, game theory, microeconomics and behavioural ecology."
• "What electrical microstimulation has revealed about the neural basis of cognition." Newsome。
• "The role of the medial prefrontal cortex in achieving goals." 松元健二さんと田中啓治先生。
• "Episodic memory in nonhumans: what, and where, is when?"
• "An evolving view of duplex vision: separate but interacting cortical pathways for perception and action."
• "Parietal cortex and attention."
• "Arithmetic and the brain."
• "The neural representation of time."
• "Motor cognition: a new paradigm to study self?other interactions."

■ Nature 4/15

• "Network dynamics: Jamming is limited in scale-free systems."
• "Neural activity predicts individual differences in visual working memory capacity."
• "Capacity limit of visual short-term memory in human posterior parietal cortex."
• "Variation in behaviour promotes cooperation in the Prisoner's Dilemma game."

■ Science 4/16

• "Dissociable Roles of Ventral and Dorsal Striatum in Instrumental Conditioning."
• "Integration of Word Meaning and World Knowledge in Language Comprehension."

■ 来訪者プロット

来訪者数のプロットを作って、RのGAM(general additive model)でfittingしてみた。横軸が日を、縦軸が来訪者数を示す。クロスが各時点での値。Fittingした値とプラスマイナスseを曲線で表示。GAMでの計算は以下のとおり。

# diary.txtとして一列目に日記開始からの日数を、二列目に各日の来訪者数のファイルを作成しとく。
library(mgcv)
DIARY<-read.table("diary.txt",header=FALSE)
x<-DIARY[,1];
y<-DIARY[,2];
b3=gam(y~s(x),family=poisson)
pred3<-predict.gam(b3,se.fit=TRUE)
se3a<-exp(pred3$fit+pred3$se.fit)
se3b<-exp(pred3$fit-pred3$se.fit)
write.table(cbind(x,se3a,b3$fitted.value,se3b),file="diary3.txt", quote = FALSE, sep = " ")

めちゃシンプル。ほとんどデフォルトの設定のままだが、縦軸は0以上しかないので、Poissonモデルを使用した。GAMはあまり細かい変動には影響されずにfittingしてくれるので都合がよい。データからは、いくつか山があって、いまは多少停滞しているということがわかる。

■ PNAS

• "Beyond sensory images: Object-based representation in the human ventral pathway." Haxby @ NIMH and Princeton。Human fMRIで、ventral visual pathwayがvisual image自体をpresentしているというよりはより抽象的なobject featureをrepresentしているとのこと。Visualとtactileな刺激を使ってblid patientsとsighted subjectでLOやfusiform gyrusのactivationを見たらしい。
• "The change of the brain activation patterns as children learn algebra equation solving."

■ PLoS biology

"Calcium Dynamics of Cortical Astrocytic Networks In Vivo."

■ JNS 4/14

• "Information Tuning of Populations of Neurons in Primary Visual Cortex." Shapley @ NYU and Sompolinsky @ Hebrew University。
• "Convergence of Depth from Texture and Depth from Disparity in Macaque Inferior Temporal Cortex." Orban @ Belgium。

■ J Physiol

"The sense of movement elicited by transcranial magnetic stimulation in humans is due to sensory feedback."

■ Sommer and Wurtz関連

このあいだのセミナーで関連論文が採り上げられてたので整理しておく。
Science '02 "A Pathway in Primate Brain for Internal Monitoring of Movements."で、上丘から視床のMDを通ってFEFへとcorollary dischargeが帰ってきていることを示唆した。何よりよいのはFEF->SCの向きはintactなままでSC->FEFの向きだけMDへmuscimolを注入することで止めることができるために、主張が強くできるところだ。SCやFEFへの注入ではそうはいかない。これが以前さかんに調べた内部モデル関連の話のサッケード系のアナログだといえる。これがsequentialな運動のplannningに使われていることは示されたわけだが、これが視覚像自体をmodifyしている可能性は残る(presaccadic remapping的なことが起こっているかどうか)、とScience論文の最後に書かれている。で、これの続報というかfull paper化したものがJNP '04の連報の
"What the Brain Stem Tells the Frontal Cortex. I. Oculomotor Signals Sent From Superior Colliculus to Frontal Eye Field Via Mediodorsal Thalamus."
"What the Brain Stem Tells the Frontal Cortex. II. Role of the SC-MD-FEF Pathway in Corollary Discharge."
として出てきた。
連報IでMDから記録して、上丘からorthdromicに刺激され、FEFからantidromicに刺激されるところを同定。
連報IIで同定したMDにムシモルを入れて、double step taskがどう影響を受けるかを調べた。
このネタで書いたレビューが
Current Opinion in Neurobiology '03 "The role of the thalamus in motor control."
および
"Identifying corollary discharges for movement in the primate brain."
前者では視床を通ってmotor関連領域からcortexへ帰る三種類の経路について議論している。(1) 小脳 -> VPL/VL ->M1/PM (2) globus pallidum/SNr -> VL/VA -> SMA (3) 上丘 -> MDmf -> FEF。で、彼らの実験では(3)の経路について検討した。
で、上丘からFEFへ帰ってゆくのが順キネマティクスで小脳からFEF(?)または上丘へ帰ってくるのが順ダイナミクスであるとすると尤もらしい。これこそCOEシンポで川人先生と話をしたときに出てきた、眼球運動系でのダイナミクス系の回路への解答なんだと思う。また、逆モデルと順モデルとがカップルせずにそれぞれが別経路を通ってるかもしれない、という意味で重要と思われる。
Sommer自身は前者の論文のConclusionで、(1)がvisually-guided eye movementに、(2)がinternally generated eye movementに関わっているかどうか（arm movementで示されているように）検討すべきであるとしてまとめている。
WolpertはCurrent biology '02 "Cerebral Carbon Copies."でScienceについてコメントし、(3)の経路について、サッケード中の眼球運動の位置を予測するのに使われている、としている。
後者は入手できなかったので読んでない。
ほかにこの著者の論文へのコメンタリとして、
"Seeing and Acting at the Same Time: Challenges for Brain (and) Research."
"Neurophysiology: Cerebral Carbon Copies."
がある。

■ RNAiとかgene silencing関連

でこのあいだ洩れてたやつ。
Science '02 "Small RNAs Make Big Splash."
JNS '02 "A Genetic Method for Selective and Quickly Reversible Silencing of Mammalian Neurons."
Current Opinion in Neurobiology '01 "Genetic schemes and schemata in neurophysiology."
Neuron '01 " Key Role of Starburst Amacrine Cells in Originating Retinal Directional Selectivity and Optokinetic Eye Movement."
JNS '04 "Rapid Deletion of Mossy Cells Does Not Result in a Hyperexcitable Dentate Gyrus: Implications for Epileptogenesis."
あと、なによりも、実験医学のRNAiの特集号。

■ PLoS Biology 四月号

"Neural Activity When People Solve Verbal Problems with Insight."

■ The Journal of Comparative Neurology

"Perirhinal and parahippocampal cortices of the macaque monkey: Intrinsic projections and interconnections."
Pierre Lavenex and David Amaral @ UC DavisとWendy Suzuki@NYU。
以前LavenexとSFNで話をしたときに言ってた論文が出たようだ。Perirhinal,parahippocampalのintrinsic connectionについてだが、投射パターンはそれぞれ近くに投射しているというだけで、いまいちspecificityがない。

■ The Journal of Comparative Neurology

"Cortical connections of the lateral mediodorsal thalamus in cynomolgus monkeys."

■ たまってたやつを貼っとく。

"Prefrontal cortex and decision making in a mixed-strategy game."
"Synaptic dynamics mediate sensitivity to motion independent of stimulus details."
"Imaging cortical correlates of illusion in early visual cortex."
"Uniform Inhibition of Dopamine Neurons in the Ventral Tegmental Area by Aversive Stimuli."
"G Protein-Coupled Receptor-Dependent Development of Human Frontal Cortex."

■ ツーソン

ツーソン、来年こそは行きたいなあ。

■ ムーディー・ブルース

ムーディー・ブルース
がローソンでかかってた。聞いたことない曲だけど、あの声とどんどん違う曲につながってくあの構成からして間違いない。再結成でもしたのだろうかと思って調べたらまだ現役でやってるのか！おどろき。私の一押しはジャケットがサイケな"In Search of the Lost Chord"。5曲目の"Legend Of A Mind"はティモシー・リアリーについての曲。- Timothy Leary's dead - no, no, no, he's outside looking in. - 最高です。"The Best Way To Travel"はアコースティックな小品(verseが八小節)ながら浮遊感で聴かせる名曲。ジャケットはおどろおどろしいし、いちおうプログレに分類されると思うのだけれど、メロトロンを多用したアレンジと優しい曲調が彼らの特徴。
ここのボーカルもそうだけど、優しい声の系譜というのが私にはあることに気付いた。すなわち、Donovan - Ray Thomas - Robert Wyatt - Lou Barlow。うーむ、80年代が抜けている。

■ amazon.co.jp

からamazon.comへ行きたくなることがある。
レビューを読みたいんだけれど、日本語では全然ないから自然と.comのほうに行きたくなる。でもひとっ飛びで行けない。不便。co.jpと.comでちゃんと提携してカスタマーレビューの情報とかを提供できるようにしておけばよいのに。
今回もムーディー・ブルース調べてみたら、co.jpではカスタマーレビューが一個もない。.comのほうには44個あるのに。

■ Waler Pitts

も『サイバネティクス学者たち---アメリカ戦後科学の出発』スティーヴ・J・ハイムズ著を読んでいるとかなり興味を引く人物だ。大学に行かず、独学で哲学や論理学を学び、マカロウに認められて二人で"A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity"を出版する。ニューラルネットで使われるマカロウーピッツ型ニューロン(入力の線形和が閾値を超えるかどうかで発火が決まる神経素子の一番基本的なモデル)を考えた人として有名だろうが、重要なのはそれを使って「論理演算」ができるとしたことであろう。*1マカロウやウィーナーが尽力して彼に学位を取らせようとしたけれど、彼はそれを拒否した。そして60年代に失踪し、若くしてどこかで亡くなったらしい。

*1：私はここまで戻って、ヘッブと併せてサイバネティクスから見直すとよいのではないだろうかと考えて少し勉強している。ヘッブのcell assemblyからAblesのsynfire chainへの道。

■ HUMBERTO R. MATURANA

はオートポイエーシスの概念を作り出した人だが、もともとは神経生理及び解剖の学者で、McCulloch and Pittsとともに1959年に"What the frog's eyes tells the frog's brain?"(1st authorはLettvin)を出した人で、言わばサイバネティクスの発達の一番最後あたり（メイシー会議が終わって数年後）の人だった。で、チリに帰ってからも主にハトのretinal ganglion cellからの電気生理と解剖学とでNature, Scienceを連発した。

• Maturana, H. R. Number of fibres in the optic nerve and the number of ganglion cells in the retina of Anurans. Nature 138: 1406- 1407, 1959.
• Maturana, H. R. , Lettvin, J. T., McCulloch, W. S., Pitts, W. H. Evidence that cut optic nerves fibres in a frog regenerate to their proper places in the tectum. Science 130: 1709. 1959.
• Maturana, H. R. and Sperling, S. Unidirectional response to angular acceleration recorded from the middle cristal nerve in the statocyst of Octopus vulgaris. Nature 197-816, 1963.
• Maturana, H. R. and Frenk, S. Unidirectional movement and horizontal edge detectors in pigeon retina. Science 142: 977-979, 1963.
• Maturana, H. R., Frenk, S. Sinaptic connection of the centrifugal fibre in pigeon retina. Science 150: 359-361, 1965.

■ Neuron 4/8

が来た。ぼちぼち読んでく。

• "Profound Contrast Adaptation Early in the Visual Pathway." Peter Lennie @ NYU。のpreviewが次。
• "Retina versus Cortex: Contrast Adaptation in Parallel Visual Pathways." これによると、contract adaptationはmagnocellular pathwayではretina (RGC)のレベルで起こり、parvocellular pathwayではcortexのレベルで起こっているらしい。これはmagnoがmotionなどの速い情報を処理していてparvoが色や形などの遅い情報を処理していることから考えると尤もらしい。そしてpreviewではこれがそれぞれのpathwayのどこで情報が集約されているかの違いによるものであるとしている。(MagnoのRGC(M cell)ではより多くのbipolar cellの入力を受けている。)
• "Subcortical Discrimination of Unperceived Objects during Binocular Rivalry." ITを通らずにamygdalaまで行く経路があって、それを使ってobject discriminationができる、しかもITを通ってないがゆえに意識には上らない、ということをbinocular ribarlyを使ってMRで研究している。まあ、視覚的意識の問題に関してはLogothetisやKanwischerのBinocular Rivalryでもう決着はついているかな。Amygdalaは意識にかかわらないというのが新しくて尤もらしい点なのだろう。
• "Feeling by Sight or Seeing by Touch?" Pascual-Leone @ Harvard Medical School。TMSでMT->V1というScience論文が代表作。定藤先生のNature論文(blind patientが点字を読むときに視覚野が活動することを示したPET study)がreferされている。続く。
• "In Vivo Imaging of Neuronal Activity by Targeted Expression of a Genetically Encoded Probe in the Mouse."

■ Cerebral cortex 五月号

"Neural Correlates of Change Detection and Change Blindness in a Working Memory Task."
Luiz Pessoa and Leslie G. UngerleiderってBBSの"Finding Out About Filling In"のfirst authorにしてenactionとしての認知について書いていたあのLuiz Pessoaか？ 写真がないのでわからんのだが。かなり驚き。Working MemoryのfMRIでNeuronとかいろいろ出てる。
と思ったら写真入りのページ発見。別人らしい。なーんだ。

■ JNS 4/7

JNS 4/7

• "Tonically Active Neurons in the Primate Caudate Nucleus and Putamen Differentially Encode Instructed Motivational Outcomes of Action."
• "Reduction of Single-Neuron Firing Uncertainty by Cortical Ensembles during Motor Skill Learning."
• "The Derivation of Direction Selectivity in the Striate Cortex." Ralph D. Freeman @ UC Berkley。 V1のdirection selectiveなsimple cellの応答はV1 simple cellの入力から作られるか、それともLGNからの入力から作られるか。答え：V1 simple cellの入力から。ただし、元となるsimple cellのphaseは必ずしも90degではないようだ(90degであることが理論的には要請されるらしいが。)。
• "Dissociating Detection from Localization of Tactile Stimuli." 以前recognition testについて書いたように、DetectionとLocalizationとのsensitivityをd'で比べるのは間違っている。この問題に直接対応しようとしたのがYonelinasの論文だった。というのが最初の印象なのだけど、読んだらちがってくるかも。

■ JNS 2/25

"Impaired Recency Judgments and Intact Novelty Judgments after Fornix Transection in Monkeys." David Gaffan @ Oxford。
3/4に貼っといただけのやつだが、これは重要だった。Gaffanはずっと海馬周りのlesion studyをやってきた。再認記憶にはいろんなコンポーネントがあるわけだが、この論文で彼らはRecency(最近見たことがあるか前に見たことがあるか)とNovelty(見たことがあるかないか)とが機能的に分離できることを示している。Fornix lesionではnoveltyだけ落ちてrecencyは落ちないそうだ。

■ PNAS 4/6

PNAS 4/6

• "Visual memory task for rats reveals an essential role for hippocampus and perirhinal cortex."
• "Intracortical mechanism of stimulus-timing-dependent plasticity in visual cortical orientation tuning."

■ JNP 5月号

JNP 5月号

• "Combined Unilateral Lesions of the Amygdala and Orbital Prefrontal Cortex Impair Affective Processing in Rhesus Monkeys."
• "Enhancing Encoding of a Motor Memory in the Primary Motor Cortex By Cortical Stimulation."
• "Using Auditory and Visual Stimuli to Investigate the Behavioral and Neuronal Consequences of Reflexive Covert Orienting."
• "Representation of an Abstract Perceptual Decision in Macaque Superior Colliculus."
• "Body Scheme Gates Visual Processing."

■ JNS

"Climbing Neuronal Activity as an Event-Based Cortical Representation of Time."
Yakovlevらのイスラエルグループ。代表作はNature Neuroscienceの電気生理、Natureの行動実験だろう。
ITニューロンのdelayが上がってくるのがdelayの時間を変えるとslopeを変えてadjustするというもの。で、最も関連があると思われるわれわれの2001年の論文をreferしてない。われわれの論文ではclimbing activityは2secのうちにピークに達する。これが彼らのslopeの概念とのconsistencyが取れなかったが故だろうが、ああ、（省略）。

■ Nature NeuroscienceとかNature Medicineとか

のwebサイトで論文がテキストだけで図はリンクになってる（サムネールが埋め込まれてない）のってムカつかない？ Abstじゃなくてtextを読む意味がないじゃん。こっちはabst読んで図をざっと見してから読むべき論文かどうか見極めたいわけだ。一般論にしたって、webサイトってのは熟読するためのものではなくて、ざっと見するためのものなわけで(参考："Reading on the Web"内の"Why Web Users Scan Instead of Read")、その辺わかってないのではないか。サイトの負荷を下げたい？ Nature本誌はやってるじゃん。サーバが別？ しるか。

■ Trends in Neurosciences

"Interneuron Diversity series: Circuit complexity and axon wiring economy of cortical interneurons."
György Buzsáki @ The State University of New Jersey。
shima’sLog 4/5より。
ちょうどSmall-world and scale-free networkについてメモしてたらGyörgy Buzsákiだ。運命かも（ちがう（<-それもう使った））。
Buzsákiのinterneuronがoscillaitionを作っているという話はこれまでも言われているもののはず。要はそれがSmall-worldであることの特性によってより経済的に実現されていることにあるらしい。話はInterneuronについてに絞られてるようだ。Small-worldとしての脳の私のイメージはarea内でのintrinsicなconnection(interneuronによるもの及びhorizontal connectionによるもの)がネットワーク内でclusterしているのをprojecting neuronによるarea間pronjectionがshort cutしている、というものなのだけれど、どうだろう？

■ JNS 3/31

• "Time Course of Information about Motion Direction in Visual Area MT of Macaque Monkeys."
• "Visual Feedback Control of Hand Movements."
• "Modification of Saccades Evoked by Stimulation of Frontal Eye Field during Invisible Target Tracking."
• "Integration of Contour and Terminator Signals in Visual Area MT of Alert Macaque."
• "Climbing Neuronal Activity as an Event-Based Cortical Representation of Time."
• "Human Ability to Scale and Discriminate Forces Typical of Those Occurring during Grasp and Manipulation."
• "Representation of Angles Embedded within Contour Stimuli in Area V2 of Macaque Monkeys."
• "Preconditioning of Low-Frequency Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation with Transcranial Direct Current Stimulation: Evidence for Homeostatic Plasticity in the Human Motor Cortex."

■ 佐藤友哉「鏡姉妹の飛ぶ教室」

読了。Pdfファイルは読みにくい。*1 「本気の本気」という言葉が出てくることに驚くが、ある意味いままでとつながってるようにも思う。オチはいつもながらデタラメなようだが最高。フリッカー式と比較することで佐奈の鏡一家らしい能力とは何かわかった気がする。

*1：縦書き文章のときは「印字領域の縦の大きさに合わせる」とかいうのが表示メニューにあればよいと思うのだが。ま、日本語のことなど考えてないんだろう。

■ Science

"Contextually Evoked Object-Specific Responses in Human Visual Cortex."

■ Neuron 三月号

"Distributed and Overlapping Cerebral Representations of Number, Size, and Luminance during Comparative Judgments." Dehaene @ INSERM。

■ 今週のNature

"From molecular noise to behavioural variability in a single bacterium."
"Adaptation to natural facial categories."

■ Lentiviral vectors

セミナー予習もかねてRNA interferenceとlentiviral vectorsについて調べる。がぜん興味出てきた。

• Science '02 "Germline Transmission and Tissue-Specific Expression of Transgenes Delivered by Lentiviral Vectors."
• PNAS '02 "Transgenesis by lentiviral vectors: Lack of gene silencing in mammalian embryonic stem cells and preimplantation embryos."
• Nature '02 "RNA interference in adult mice."
• Molecular Therapy '01 "Rhesus Monkey Model for Fetal Gene Transfer: Studies with Retroviral- Based Vector Systems."
• Nature '02 "RNA interference."
• Nature Biotechnology '02 "siRNA-mediated gene silencing in vitro and in vivo."
• Science '02 "Small RNAs Make Big Splash."
• PNAS '03 "A general method for gene knockdown in mice by using lentiviral vectors expressing small interfering RNA."
• Ann. N.Y. Acad. Sci. '03 "Short Interfering RNA (siRNA)-Mediated RNA Interference (RNAi) in Human Cells."
• Pharmacol Rev '03 "RNA Interference in Biology and Medicine."
• Nature Structural Biology '03 "Germline transmission of RNAi in mice."
• Nature Genetics '03 "A lentivirus-based system to functionally silence genes in primary mammalian cells, stem cells and transgenic mice by RNA interference."

■ エイプリルフール乗り遅れた。

今回見たので一番すきなのは「萌えるJAMBO「もえじゃん」創刊」。脳科学でやるとしたらなんだろう、もえかんでるしゅばるつ？(<-ながすぎ)

■ 予測可能性

ガヤ日記3/30 「あまりに“昔”を参考しすぎると予測精度がひどく落ちる」おもしろい。どういうことだろう。統計的な性質を使ってるのではなくて、「「決定論的カオス」みたいなもの」でやってるからだろうな。
ところで前から思ってたんだけど、時間ドメインではなくて空間ドメインのほうはどうなんだろう。スライス上の細胞という限られたpopulationしか見ていないわけで、もしもっと多くのニューロンから（究極にはすべての脳細胞から）記録すれば予測可能性は上がるはず*1 だが、そうでないということだろうか。逆に、スライス上のデータの一部をランダムに取り除くとどのくらい予測可能性は落ちるか。Populationから一個のニューロンのデータを除いても予測はrobustなんだろうか*2、カオスってそういうの弱そうに思うのだけれど。そしてまたまたspontaとevokedとの問題。Spontaでは近くのニューロンの活動によって記述できるだろうが、evokedでは別の領野からの入力がcriticalに効いてくるであろう。そしてそもそもの予測可能性とcausal relationとの問題もあるしなあ。興味は尽きない。

*1：カオスだとどうなんだろう。統計的性質を使っているならば、どんなゴミの変数を加えても、データが有限回であるかぎりmultiple regressionのR²は上がってゆく。そこで変数を加える分ペナルティを与えたりする。そういえば有限回のデータからmutual informationを計算すると多めに計算されるバイアスがあるわけだが、このことと変数の数決定の話は等価なのだろうか。
*2：さっそくcross validationを思い出しつつ。

■ 名鉄三河線が一部廃止

名鉄三河線が一部廃止になるので日曜日に子供を連れて乗りにいった。私は中一まではテッちゃんで、ブルートレインを撮影しにカメラもって東京駅まで行ったものだが、すごいことになってます。超満員。超テッちゃんだらけ。我が子を押しのけて最前部へと向かう大きなお兄さん、ヤメレ。
車両はディーゼルカー一両で単線を走る。最大の見所の一色あたりでの海の上を高架線で走るところは省略。車から見たことあるし。というわけで米津から碧南まで乗った。米津や三河平坂のあたりは町の中を縫って走る。故郷の東武亀戸線を髣髴とさせる。矢作川を渡るぼろい橋（これがまたいい感じ）では堤防にカメラの列。川の浅瀬に足突っ込んで撮ってる人もいた。次の見所は碧南に入ってからのヘアピン状の急カーブ。2-3kmぐらいの範囲の中で左に120度、右に90度、もう一回右に90度曲がる。終点の碧南駅の周りは完全に寂れていた。町の中心は碧南中央駅の方だし。で、「シリーズ・哲学のエッセンス ベルクソン〜人は過去の奴隷なのだろうか」を読んで車で帰った。

お勧めエントリ

• 細胞外電極はなにを見ているか(1) 20080727 (2) リニューアル版 20081107
• 総説 長期記憶の脳内メカニズム 20100909
• 駒場講義2013 「意識の科学的研究 - 盲視を起点に」20130626
• 駒場講義2012レジメ 意識と注意の脳内メカニズム(1) 注意 20121010 (2) 意識 20121011
• 視覚、注意、言語で3*2の背側、腹側経路説 20140119
• 脳科学辞典の項目書いた 「盲視」 20130407
• 脳科学辞典の項目書いた 「気づき」 20130228
• 脳科学辞典の項目書いた 「サリエンシー」 20121224
• 脳科学辞典の項目書いた 「マイクロサッケード」 20121227
• 盲視でおこる「なにかあるかんじ」 20110126
• DKL色空間についてまとめ 20090113
• 科学基礎論学会 秋の研究例会 ワークショップ「意識の神経科学と神経現象学」レジメ 20131102
• ギャラガー＆ザハヴィ『現象学的な心』合評会レジメ 20130628
• Marrのrepresentationとprocessをベイトソン流に解釈する (1) 20100317 (2) 20100317
• 半側空間無視と同名半盲とは区別できるか？(1) 20080220 (2) 半側空間無視の原因部位は？ 20080221
• MarrのVisionの最初と最後だけを読む 20071213

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