pooneilの脳科学論文コメント

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

追記ふたつ。Supporting informationのところでリンクされていたMATLAB code for sequential Monte Carlo methodからMATLAB m fileがダウンロードできるようになっていたので、落として試してみました。DemoSimulated.mを動かすと、Fig.4Aのようなプロットが一瞬でできあがります。Bayesianなので、初めのうちはエラーが大きいのだけれど、だんだん追従してくる。おもしろい。なんとかしてわたしのデータにも使えないか試行錯誤してみたりして。

数理科学の最新号(2006年2月号)に掲載されている、銅谷さんによる「計算神経科学への招待7 大脳基底核と報酬予測」でこの論文が紹介されてます。連載の流れ的にタイミングを合わせていそうだな、とは思ってたのだけれど、先月号は休みで、今月号で掲載となった模様。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

最終回。まとめ、というか落ち穂拾いというか。

いろいろ文句を付けてきましたが、striatumにaction valueをコードしているニューロンのpopulationがある、ということに関してはじゅうぶん証拠があると思います。その根拠としては、本文でのQ_RやQ_Lのコーディングよりはsupporting materialでのinstantaneousなQ_R(i)やQ_L(i)でのregressionのほうが説得的だと私は思うのですが。

また、このストーリーの正しさは、つづいで出てくるであろう論文によって確認されることでしょう。今回のScience論文はdelay期間(レバーをホールドしてからgoシグナルが出るまで)のactivityだけに注目していましたが、今年のSFNで著者らは同じニューロン記録でmovement期間(レバーを倒している時間)やreinforcer期間(rewardをもらっている時間)の活動を解析して報告しています。それによると、delay期間でaction valueをコードしているニューロンがmovement期間にactionをコードしてたりすることはないようで、striatumのニューロンはaction value, action, reinforcerをコードするニューロンは別々の集団らしいと。(まだジャーナルには出てきていない結果なのでこのくらいあっさりめにて。)

また、Doyaモデルの検証という意味では、striatumでのaction valueの情報が、その下流のGP/SNrでselected actionに変換される、という図式を証明するために、GP/SNrからの記録データが出てくることを期待します。action valueに関してはstriatum > GP/SNr、selected actionに関してはstriatum < GP/SNrとなれば説得力があります。Science論文でもHagai BergmanのJNS '04 "Independent Coding of Movement Direction and Reward Prediction by Single Pallidal Neurons"をreferしてますが、この論文ではGPeニューロンは主にselected actionをコードしています。ただ、free-choice taskではないので(cueによってtargetの出る位置が決まっていて、reward probabilityが確率変動する)、やはりここは直接的な検証が必要です。

なお、Science論文のdiscussion部分を読んでいると、selected actionが下流のGPe/SNrでコードされるのか、それともlateral inhibitionによってstriatum内の別のニューロンによってコードされるのか、は検証の必要あり、としていて、含みを残していることがわかります。

あとついでに、discussion部分の最後の一文になっていきなりParkinson's diseaseが出てくるあたりには、とってつけた感をおぼえたり。というか前の文とつながってないし。

以上です。

Postscript: これまでのSugrue論文とかGlimcher論文とかのときにはそれなりにメイザーの教科書読んだり、ゲーム理論について勉強したり、周辺領域の勉強をして臨んだのですが、今回は強化学習まわりまで踏み込めませんでした。すくなくともactor criticモデルとQ-learningモデルとの本質的な違い(on-policy TDとoff-policy TDの違いあたり)は押さえとかないと、と思ってSutton and Bartoの教科書のhtml版とか、NISS2000のテキスト(pdf)および講義録(pdf)とか、いくつかダウンロードしておいたのですが、そのまま放置してしまいました。んで、手癖で、統計解析まわりに文句付けて流してしまった、という次第です。読んでくださった方、どうもありがとうございました。(いや、まだこのブログは続きますけど、なんかそう言って締めたいかんじ。)

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

線条体の論文に戻りましょう。Supplementary dataのp.11-12でselected actionをどのくらいコードしているかの議論をしています。はじめのパラグラフは、reward probabilityをcollapseして、ノンパラでhigh valueへのactionとlow valueへのactionとでの有意差検定をしています。これはchoice probabilityがvalueと相関しているから行ったのでしょう。あと、右と左との間の検定ではないのです。ともあれ、reward probabilityをcollapseした点において、有意性が出にくくなるわけで、これまで指摘してきた、同時にfittingしてないという問題をここでも抱えています。いちばんフェアなのは、Q_L、Q_R、action{R,L}で同時にfittingしておいてから、それぞれのregressorのR-squareを計算することでモデルへの寄与の大きさを定量化してやることだと思うのです。ちと同じことに絡みすぎましたのでこのへんで。

お次はFig.4に関して。GlobalなQ_R、Q_LではなくてtrialごとのinstantaneousなQ_R(i)、Q_L(i)を計算してやって、行動およびニューロンのデータと関連づけています。(Sugrue et alやDorris and Glimcherとの対応を付けるならば、これまでのQ_RやQ_Lがglobalなtime scaleでのvalueであり、Q_R(i)やQ_L(i)がlocalなvalueになります。) このparticle filterを使ったベイズ推定によるQ_R(i)、Q_L(i)の推定、というやつはadvances in NIPS 2004ですでにpublishされていて、ダウンロード可能です。SugrueのときなんかglobalなvalueよりはlocalなvalueのほうがLIPニューロンではコードされていたわけで、instantaneousなQ_R(i)、Q_L(i)を計算してやることでstriatumのニューロン発火をよりよくfitting出来るのではないかと予想するわけです。Fig.4および本文に出てきているのは1個のニューロンのデータだけですので、suppelementary dataの方を見ると、p.10-11に記載があります。有意なニューロンの数だけで考えると、Q_RやQ_LとQ_R(i)やQ_L(i)とでは差がないようです。

これはLIPニューロンとは違っていておもしろいかも、と言いたいところですが、これまで指摘した点と併せて考えてみると、instantaneousなvalueで見たほうが真実に近いのではないでしょうか。これまで指摘してきた、selected actionの寄与に関してもこちらは正当にモデル化されている(supplementのp.4)と言えると思います。逆に言えば、こちらのモデルを使って、Q_R(i)、Q_L(i)をregressorとしたときの説明率(R-suqare)とselected actionをregressorとしたときの説明率とを比較して、前者の説明率が高いことを示せれば、より強い証拠だったと思います。一方で、Fig.4Bにもあるように、Q_R(i)>Q_L(i)のときにはほぼ常にRを選んでいるわけで、multicollinearityの問題はさらに深刻になることも予想されます。このへんは、VR-VR concurrent reinforcement scheduleを使っているが故に、classicalなmatching lawが成り立たない(choice probabilityは横軸にlocal valueをとると、step関数的になる)ことの弱点、とも言えます。後知恵ですが、Sugrue et alでVI-VIを使うことでmatching lawが成り立つようにしたことは、前回のエントリの上図のCやDの部分のデータを確保することにも役立っていたのだな、とわかります。

書いていることがだらけてきました。つぎくらいでまとめたいと思います。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

課題がfree-choiceであることが"value"のコードを議論するにあたってどうして重要なのか、という点について。Nature Review Neuroscienceの"CHOOSING THE GREATER OF TWO GOODS: NEURAL CURRENCIES FOR VALUATION AND DECISION MAKING." Leo P. Sugrue, Greg S. Corrado and William T. Newsomeでは、free-choice taskでないこれまでのtaskでは、(1) rewardがrewardのあるなしのような二値的関係にあって、parametricになっていないこと、(2) rewardとchoiceとが1対1対応になっていること、の二点においてvalueからchoiceへの変換を扱うにあたっては限界があったと指摘しています(p.367)。

This approach is fundamentally limited, because the value transformation in such tasks is rudimentary (the probability of reward is unity for the instructed behaviour, and zero for all others), and the 'decision' is a simple one-to-one mapping between this representation and choice.

裏返せば、free-choice taskの利点とは、(1) reward probabilityを0-1の間で確率的にふることでparametricに扱うことが出来る、(2) rewardとchoiceとが1対1対応になっていない、つまり、low valueのときでもchoiceをしているtrialのデータを得ることが出来る、ということにあります。

イメージをつかみやすくために、Nature Review NeuroscienceのFig.6dおよび、Sugrue et. al.に対するDaw and DayanのperspectiveのFigure A-Cを元にして図を作ってみました。Sugrue et. al.のデータを想定しながら見てください。上の図は、ニューロンの発火を横軸のlocal reward(右へ行くほどRFのreward量=valueが大きくなる)でプロットしたもので、青がpreferredな方向へのactionで、緑がnonpreferredな方向へのactionとなります。Free choice taskの良いところは、上の図でのCやDに対応する行動とニューロンのデータが取れるところにあるわけです。もし、このCとDとのデータがなかったとすると、下の図のようになります。こうなると、reward量とactionとを分離して扱うことができないので、ニューロンがvalueをコードしているのか、actionをコードしているのかわからなくなるわけです。

というわけでfree-choice taskの利点は明確なのだけれども、上図にあるCやDのようなデータはAやBと比べて少なくなり、データは汚くなります。Nature Review NeuroscienceのFig.6dを見ていただければわかりますが、ほんとうにAとDとが分離しているか、BとCとが分離しているか、と言われるとspecimenにしては、けっこう微妙なところです。この点が前にわたしが書いた難点の一つです。行動選択率はvalueと正の相関を示すため、Aと比べてCのデータ数は必ず少なくなる。そのため、データは比較的汚くなりがちで、actionとrewardとのそれぞれの寄与を定量化するには慎重な統計的手続きが必要になる、というわけです。これはfundamentalな難点ではありません。データ量をたくさん取って、きっちり検定をかければいわけです。しかし、single-unitの難しさでデータが少ないところを強引に解析して乗り切っているように思えます。(Sugrue et. al.でもこの上図のようなデータに関してANCOVAをすべきところでたんに緑線、青線のslopeの有意度を示すだけで乗り切っています。)

今回の線条体の論文でも、上図のCやDに対応するデータが少ない上に、上図のようにrewardとactionとを明示的かつ同時にfittingすることを避けているように見える点がどうも気になるわけです。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

前回はあくまで統計上の手続きに関して議論しました。そのような議論とはべつにして、じっさいのところcaudateニューロンがselected actionをコードするだろうか、という問題に関しては、これまで出版されたほかの論文を読むことから推測することができます。というわけで彦坂グループのNature '02 "A neural correlate of response bias in monkey caudate nucleus"をあたってみます。まえにKawagoe et.al.に言及しましたが、今回の論文との対比という意味ではNature '02の方を考える方が妥当でした。

Nature '02の課題は2afcのvisually-guided saccade taskで、20trialブロックごとに二つのreward contingencyの条件[右reward+ 左reward-]と[右reward- 左reward+]とが交代します。Saccadeのtargetが出る前のanticipatoryなactivityに注目します。Saccadeのtargetが右に出るか左に出るかはtargetが出るまで不明ですから、このanticipatory activityはmotor preparationによるものではありません。すると、caudateニューロンのanticipatory activityはrecording siteのcontralateral visual fieldにrewardが出るときに強く発火しました。このactivityはじっさいに右にサッケードしたか、左にサッケードしたかには依存しません。よって、このactivityはsaccadic targetのreward valueに基づいたresponse bias(reaction timeの違いとして出てくる)を反映している、というのがこの論文の結論です。

というわけで、caudateのニューロンがselected actionではなくてaction valueをコードしている、というのは尤もらしいように思えます。いっぽうで、このNature '02と比べての今回のScience '05のノイエスを議論する必要があります。そういう意味では、前にも少し書きましたが、課題がfree-choiceであることが"value"のコードを議論するにあたってどうして重要なのか、というあたりを考えておく必要があると思います。じつのところ、Nature Review Neuroscienceの"CHOOSING THE GREATER OF TWO GOODS: NEURAL CURRENCIES FOR VALUATION AND DECISION MAKING." Leo P. Sugrue, Greg S. Corrado and William T. Newsomeがすでにこの問題を議論しています。その辺についてもメモっておきたいのですが、次回にでも。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

ここまでは当たり障りのないことしか書いてこなかったので、もうちょっと論文に食い込んだことを語りましょう。論文のデータじたいに関するコメントです。

まず、行動のデータ、Fig.1についてですが、Fig.1Dとかを見ていると、Block内でどのくらい安定して選択をしているか、というあたりがまだ不十分なように見受けられます。同様な問題はGlimcher論文でもありました。Glimcher論文では、Nash平衡に到達しているときに成り立つ関係をデータの解釈に持ち込んでいるため、平衡状態が成り立っていないと論文のロジックそのものが崩壊する、という問題がありました。一方、今回の論文ではあくまで選択のバイアスさえ形成されればよいので、Glimcher論文ほどは深刻な問題になっていないのは確かです。しかし、あとあと問題になるであろうことは、50-10と90-50との間でそんなに差がないこと、つまり、左右のP(r)に偏りがあると行動選択が極端に片側に偏ってしまう、という点です。(後述しますが、行動選択率に極端な偏りがあるため、caudateニューロンのaction valueではなくてaction selectionによる効果が見えにくくなっているのではないか、というのがわたしが問題点に挙げたいところです。) 本当は80-50や50-20とかの方がよかったではないだろうか、と思います。

それからやっぱり、ニューロンのデータが食い足りないと思うのですな。Fig.1でブロックごとの行動のデータが出てますが、これにはニューロンのデータが付くべきだと思うのです。たとえば、Glimcher論文のFig.6Aとか。彦坂グループのNature論文のFig.2aとか。Blockの切り替わりによってどのくらいニューロンの発火が切り替わってゆくか、というspecimenのデータがないことで、この論文のニューロンのデータの印象が弱くなっていると思うのです。

Fig.3に関して。Q_RとQ_Lとそれぞれのslopeの有意度の分布ですが、なんらかのdistinctなpopulationがあるというよりは、まんべんなく広がっているように見えます。もしくは率直に言えば、左上から右下に向けて分布している(V,-Vの部分がないわけだから)ように見えます。このことは、delta-Q、つまり行動選択が左か右かをコードしている、という軸(このscattteredでy=-xのライン)に沿って広がっているということであり、Q_RやQ_Lを単独でコードしているニューロンもこの分布の中からたまたま出てきた、というふうにも見えます(意地悪く言えば、ですが)。T-valueではなくて、slopeそのもので見たらばまた印象は変わってくるかもしれませんが。

んでもってわたしがデータの面でいちばん問題だと思っているのは以下の点です。Fig.3BでのQ_R type、Q_L type、m typeという分類の仕方についてはsupplementary dataのほうに手続きが書いてありますが、まず、ニューロンの発火をQ_RとQ_Lとのモデルでregressionしたあとで、その残差をactionやreaction timeでregressしています(supplementary data p.4中段)。これはまったくフェアではありません。このモデルはそのあとで出てくるFig.4で使った、Q_RとQ_L、actionやreaction timeを全部同時につっこんだモデルと等価ではありません。本当ならactionで有意になるかもしれなかったニューロンで、Q_RまたはQ_Lのfactorの有意度としてsum of squareが差し引かれてしまっている可能性があります。問題は、Q_Rが高いときにはactionがRになる確率が高いということで、二つの独立変数(この場合Q_Rとa)の相関係数が高いときにその両者を使って従属変数のニューロンの発火頻度をregressしようとするとregressionは不正確もしくは不安定になります。いわゆるmulticollinearityの問題です。また、前述の通り、行動選択率に極端な偏りがあるため、それぞれのブロックでのactionのデータ数にも極端な偏りがあります。たとえば、[90-50 / 50-90] * [a=left / a=right]のマトリックスを作ってやると、おそらくデータ数nは[9:1:1:9]のような偏りができているはずです。このような状態では正確なfittingは難しくなりますし、そもそもinteractionを考えないとまずい場面です。SASなどではinteraction termの計算法にtype IIとtype IIIとがあり、どちらの立場を取るか(個々のニューロンのデータに等しい重みを付けるか、マトリックス間で重みを等しくするか)によって大きく結果が変わってくることがあるということも知られています。このパラグラフで指摘した点は、caudateニューロンがaction valueをコードしているのか、action selectionをコードしているのか、という検証に直接関わるので深刻な問題ではないか、これが私の意見です。とはいえ、以上のことがわたしの勘違いに基づいている可能性がありますので、もう少し考えてみようかと思います。次回につづきます。

一つ追加。違った言い方をするならば、delta-Q = actionであることと、Q_RやQ_Lとは独立にactionのtermをモデルに入れることあたりの問題にもなります。つまり、Firing rate = Q_R + Q_L + Q_R * Q_Lというモデルを考えるとinteraction termはaction selectionのことになるのです。著者はdelta-Qはaction selectionとも言える、というようなスタンスを取っているように見えますが、parsimonious性を考えるならば、「実際に取ったaction」で説明できるときは「左右のvalueの差」で説明することは断念しなければならないでしょうし。うーむ、前にもこういうシチュエーションあったな。実験デザインとしては要因Aと要因Bとのfactorial designなのだけれど、要因Aと要因Bのinteractionじたいが別の要因として捉えることが可能である、というもの。マトリックスにするなら、[A * B]で効果が[1,1;0,0]なら要因Aのmain effect、効果が[1,0;1,0]なら要因Bのmain effect、でも、[1,0;0,1]のときがあって、本当は要因Cを考えるのがいちばん良かった、という場合の要因A、B、Cの関係の問題ってやつ。

さらに追加。上のパラグラフ、正確でないですな。delta-Qは定義上(Fig.3Aでのsacattered plot上で分類しているものと思われます)、Q_RとQ_Lと両方の要因が有意でかつeffectの向きが逆のものだから、上の様式でeffect sizeを書くならば、[1,0;0,-1]のようなものになり、かならずしもinteractionがあるとは限らない。もう少し考えてみます。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

今回は予告編に基づき、この論文の意義に関して。とくに「価値」のニューロン表現に関するさいきんの研究をふまえて。また、「強化学習則」を大脳基底核にどう埋め込むか、という議論に関して。

まずこの論文の意義ですが、題名の通りで、striatumにおいて、rewardそのものでもなければ、actionそのものでもなくて、valueをコードしているところを見つけた、ということになります。かといって、NewsomeやGlimcherがLIPで見出した「いくつかの選択肢のrelative valueをコードするニューロン」というのとも違います(注1)。というのも、LIPのニューロンの場合、それは「相対的な」価値をコードしていて、左右の選択のどちらが価値が高いか、を実際の行動選択率とは独立した形でコードしている、と主張するものでした。いっぽうでstriatumのニューロンは、いわば「絶対的な」価値です。左の選択の価値が高いかどうかを右の選択の価値とは独立してコードしているのですから。

最終パラグラフにあるように、striatumはSNc/VTAのdopamineニューロンから直接入力を受ける領域であり、脳の中でreward valueをコードする最初の場所かもしれないわけです。著者らは明確な形では主張しておりませんが、このことはsriatumのabsolute valueをコードするニューロンがLIPなどでみられるrelative valueをコードするニューロンのより上流に位置することを示唆します。とはいえこれはわたしの勇み足で、著者らはこのあいだのEK MillerのNatureを引いておくだけにして、LIPに関しては全く言及しておりません。(上記の論文自体がreferされておりません。)

これまでの大脳基底核からの記録の論文との突き合わせ、という点からは彦坂先生の1DR-4DR taskでcaudateのニューロンからの記録した、という論文(Kawagoe et al '98とか)との関連が重要です。Kawagoe et al '98はreward x actionのinteractionをコードしていると言えると思いますが、free choice課題ではないため、行動のvalue、とは言えない、というところでしょうか。このへん要補足です。

もう一つの意義は、というかこちらが本当はメインなわけですが、大脳基底核で「強化学習則」がどのように埋め込まれているか、を解明した点にあります。端的に説明しましょう。

Shultzの仕事から、SNcなどのdopamineニューロンがTD error(報酬の予測のエラー。予想外に報酬が出たらプラス、予想外に報酬が出なかったらマイナス、予想通り報酬が出ればゼロ、予想通り報酬が出なければゼロ)をコードしていることはほぼ確立した、というかここ最近10年間のニューロサイエンスの大きな収穫の一つです。そのようなTD errorを使うことで「強化学習」を行うことが出来ます。「強化学習」とはなにか。いってみれば「ダメ出し学習法」です。見本は見せないで結果だけ判断。いいときは報酬、ダメなときはダメ。それだけ(注2)。環境と関わり合いながら行動して、そのつど与えられる報酬から適切な行動を選択してゆく、というのが強化学習で、そのときにどのような学習則を用いるのが最適であるか、というのがこの分野の問題です。

そのような学習則にはActor-critic仮説とQ-learning仮説があります。大脳基底核でこの強化学習がどのように埋め込まれているか、という問題に関しては、Sutton and Barto(「強化学習」の教科書の著者)はActor-critic仮説に基づいて、SNc/VTAからのTD errorのシグナルが直接、選択されるべき行動をmodulateします。いっぽうで、Doya説ではQ-learning仮説に基づいて、SNc/VTAからのTD errorのシグナルはいくつかの行動選択肢が持っているvalue(action value)をmodulateし、それが下流での選択されるべき行動のcompetitionに影響を与える、というモデルになっています。

よって今回の論文のロジックはこういうことになります：もし、大脳基底核にaction valueをコードしている部分があれば、action valueをコードするモジュールを想定していないSutton and Barto説は否定される。つまり、「action valueをコードしている領域がどこかにある」ということさえ言えれば十分であるというわけで、それを示したのが今回の論文の意義だ、というわけです。だから、Sutton and Barto説でもaction valueがコードされるモジュールを取り込めばrejectされた、とまで言われる筋合いはないとも言えます、もっとも、それがactor-criticなのかどうかはよくわからないのですが。

ああ、また知らんことをわかったように言ってしまいました。ツッコんでください。ではまた次回。

(注1: なお、LIPでのニューロンに関しては、これまでうちのサイトで言及してきたNewsomeグループの選択行動に関するScience '04(議論スレッドへのリンク)やGlimcherグループによるナッシュ均衡に関するNeuron '04(議論スレッドへのリンク)などで詳しく議論されております。)

(注2: 著者の一人であるATRの銅谷さんはCurrent opinion in Neurobiology '00などで、大脳基底核は強化学習、小脳には教師ありの誤差学習、大脳には教師なし学習(刺激の統計的性質などの学習)、を行うメカニズムがを埋め込まれていることを主張しています。これは現在「数理科学」での連載でさらに展開されています。)

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

大脳基底核の線条体のニューロンが"action value"=「行動の価値」をコードしているのを見つけた、という論文です。ATRの銅谷研の鮫島さんが京都府立医科大学の木村實先生のところで行った仕事です。木村研はこのあいだのScienceと併せて一年間にScienceを二連発という快挙です。すくなくともnhp single unit studyでは世界初のはずです。

ざっくり説明しましょう。被検者がする課題はモニターの前でレバーを右にするか左にするか選ぶ、というものです。たとえば、左を選ぶと50%の確率でジュースが飲めて、右を選ぶと90%の確率でジュースが飲めるという条件になります。もちろん、右を選んだ方が得です。100試行ぐらいすると、この確率が変わります。たとえばこんどは左が90%で、右が50%です。このときは左を選んだ方が得です。このような課題をやっているあいだに線条体のニューロン活動を記録します。そうすると、左でジュースが出る確率が高いときに強く活動するニューロンが見つかりました。おなじ「左を選ぶ」という行動をしていても、その価値が高いとき(ジュースの出る確率が高いとき)に活動する、つまりこのニューロンは「行動の価値」をコードしている、というわけです。

いくつかの押さえが必要です:

• (1) このニューロンは右のジュースの出る確率には影響されません。つまり、このニューロンは、左右の価値を比較した結果をコードしているのではなくて、「左を選ぶ」という行動の価値を表していることになります。
• (2) また、左でジュースが出る確率が高いときには、左を選ぼうと、右を選ぼうとニューロンは強く活動します。つまり、このニューロンは「左を選ぶ」という「行動の価値」じたいを表しているのであって、「左を選ぶ」か「右を選ぶか」という「選択された行動」じたいを表しているわけでもありません。

以下また続きます。予告編：(a) この論文の意義。とくにNewsome、Glimcher、Leeなどの論文をふまえて。また、これまでの大脳基底核からの記録論文との突き合わせも必要でしょう。(b) さらに「強化学習」の理論をふまえて、Q-learningモデルとactor-criticモデルとどちらが大脳基底核で行われていることに合致しているか、といった議論。このへんは工学系の専門家に参入してもらった方がよいのですが。 (c) 結果から結論を導く過程の妥当性について。わたしがとくに問題だと思うのは、上記の押さえ(2)に関する点です。ともあれ、また明日。

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

鮫島さんのAction Value論文がScienceに掲載されました。"Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum" おめでとうございます。
おってレポートする予定です。とりあえず速報、ということで。

■ 線条体とQ-learning

20050730のエントリにmmmmさんからコメントがついています。ATRの鮫島さんのポスターに関してですが、mmmmさんは線条体がActor-CriticではなくてQ-learningであることを生理学的に証明したことを評価しています。

鮫島さんが学会で発表されたことについては大脳基底核-強化学習モデルによる線条体神経細胞活動の記録と予測(pdf)で一部公表されているようなのでこれに基づいて議論しますが、この論文ではこの点が明確に書かれています。つまり、Actor-Criticだと線条体で行動選択そのものがrepresentされていると予言するのに対して、Q-learningでは線条体で行動選択肢の報酬予測がrepresentされると予言するというわけです。なるほど。

ニューロンのデータに基づいた議論はつづきの論文が出てから、としたほうがよいでしょう。

ところで、そもそもわたしはActor-CriticとQ-learningの概念がぜんぜんわかっていないので、参考になりそうな資料をメモっておきます。

ATRの鮫島　和行さんによる関連論文：

• 大脳基底核-強化学習モデルによる線条体神経細胞活動の記録と予測(pdf)
• 強化学習と大脳基底核(pdf)(実はこの論文は以前にも20040624でリンクしてます。)
• 行動決定系列からの学習系の内部状態/パラメータ系列の推定(pdf)
• 複数の予測モデルを用いた強化学習による非線形制御(pdf)

Sutton and Bartoの"Reinforcement Learning: An Introduction"のhtml版から：

• 目次
• 6.5 Q-Learning: Off-Policy TD Control
• 6.6 Actor-Critic Methods

東工大の木村 元氏によるもの：

• 強化学習の基礎(pdf)
• 平成13年度 (2001年度)　７月6日講義資料(PowerPointファイル)
• 強化学習システムの設計指針

同志社大の中村　康昭氏によるもの：

• 強化学習(Reinforcement Learning)
• TD学習
• Q-Learning
• Actor-Critic
• Actor-Critic を用いた知的照明システム(pdf)
• Actor-Critic を用いた知的ネットワークシステム(pdf)
• Actor-Critic を用いた知的ネットワークシステムの提案(pdf)

お勧めエントリ

• 細胞外電極はなにを見ているか(1) 20080727 (2) リニューアル版 20081107
• 総説 長期記憶の脳内メカニズム 20100909
• 駒場講義2013 「意識の科学的研究 - 盲視を起点に」20130626
• 駒場講義2012レジメ 意識と注意の脳内メカニズム(1) 注意 20121010 (2) 意識 20121011
• 視覚、注意、言語で3*2の背側、腹側経路説 20140119
• 脳科学辞典の項目書いた 「盲視」 20130407
• 脳科学辞典の項目書いた 「気づき」 20130228
• 脳科学辞典の項目書いた 「サリエンシー」 20121224
• 脳科学辞典の項目書いた 「マイクロサッケード」 20121227
• 盲視でおこる「なにかあるかんじ」 20110126
• DKL色空間についてまとめ 20090113
• 科学基礎論学会 秋の研究例会 ワークショップ「意識の神経科学と神経現象学」レジメ 20131102
• ギャラガー＆ザハヴィ『現象学的な心』合評会レジメ 20130628
• Marrのrepresentationとprocessをベイトソン流に解釈する (1) 20100317 (2) 20100317
• 半側空間無視と同名半盲とは区別できるか？(1) 20080220 (2) 半側空間無視の原因部位は？ 20080221
• MarrのVisionの最初と最後だけを読む 20071213

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[2012]

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[2011]

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[2010]

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[2009]

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[2008]

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[2007]

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[2006]

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[2005]

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[2004]

12|

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1|

[2003]

12|

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[2001]

10|

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[2000]

12|

9|

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6|

3|

2|

1|

[1999]

9|

8|

7|