pooneilの脳科学論文コメント

■ 「行動の価値」を表す線条体ニューロン

Science 11/25 "Representation of Action-Specific Reward Values in the Striatum"

課題がfree-choiceであることが"value"のコードを議論するにあたってどうして重要なのか、という点について。Nature Review Neuroscienceの"CHOOSING THE GREATER OF TWO GOODS: NEURAL CURRENCIES FOR VALUATION AND DECISION MAKING." Leo P. Sugrue, Greg S. Corrado and William T. Newsomeでは、free-choice taskでないこれまでのtaskでは、(1) rewardがrewardのあるなしのような二値的関係にあって、parametricになっていないこと、(2) rewardとchoiceとが1対1対応になっていること、の二点においてvalueからchoiceへの変換を扱うにあたっては限界があったと指摘しています(p.367)。

This approach is fundamentally limited, because the value transformation in such tasks is rudimentary (the probability of reward is unity for the instructed behaviour, and zero for all others), and the 'decision' is a simple one-to-one mapping between this representation and choice.

裏返せば、free-choice taskの利点とは、(1) reward probabilityを0-1の間で確率的にふることでparametricに扱うことが出来る、(2) rewardとchoiceとが1対1対応になっていない、つまり、low valueのときでもchoiceをしているtrialのデータを得ることが出来る、ということにあります。

イメージをつかみやすくために、Nature Review NeuroscienceのFig.6dおよび、Sugrue et. al.に対するDaw and DayanのperspectiveのFigure A-Cを元にして図を作ってみました。Sugrue et. al.のデータを想定しながら見てください。上の図は、ニューロンの発火を横軸のlocal reward(右へ行くほどRFのreward量=valueが大きくなる)でプロットしたもので、青がpreferredな方向へのactionで、緑がnonpreferredな方向へのactionとなります。Free choice taskの良いところは、上の図でのCやDに対応する行動とニューロンのデータが取れるところにあるわけです。もし、このCとDとのデータがなかったとすると、下の図のようになります。こうなると、reward量とactionとを分離して扱うことができないので、ニューロンがvalueをコードしているのか、actionをコードしているのかわからなくなるわけです。

というわけでfree-choice taskの利点は明確なのだけれども、上図にあるCやDのようなデータはAやBと比べて少なくなり、データは汚くなります。Nature Review NeuroscienceのFig.6dを見ていただければわかりますが、ほんとうにAとDとが分離しているか、BとCとが分離しているか、と言われるとspecimenにしては、けっこう微妙なところです。この点が前にわたしが書いた難点の一つです。行動選択率はvalueと正の相関を示すため、Aと比べてCのデータ数は必ず少なくなる。そのため、データは比較的汚くなりがちで、actionとrewardとのそれぞれの寄与を定量化するには慎重な統計的手続きが必要になる、というわけです。これはfundamentalな難点ではありません。データ量をたくさん取って、きっちり検定をかければいわけです。しかし、single-unitの難しさでデータが少ないところを強引に解析して乗り切っているように思えます。(Sugrue et. al.でもこの上図のようなデータに関してANCOVAをすべきところでたんに緑線、青線のslopeの有意度を示すだけで乗り切っています。)

今回の線条体の論文でも、上図のCやDに対応するデータが少ない上に、上図のようにrewardとactionとを明示的かつ同時にfittingすることを避けているように見える点がどうも気になるわけです。