pooneilの脳科学論文コメント

■ Theoretical neuroscience

Kさんご紹介の"Theoretical Neuroscience"　Dayan and Abbott, The MIT pressを見てみました。たしかに今回の話題の整理によさそうです。紹介どうもありがとうございます。
Chapter 1で基本的な項目としてtuning curveやspike-triggered averagingやinterspike intervalの統計などについて書かれていて、Chapter 2ではreverse correlationによるearly visual cortexのreceptive field mappingについてかなり詳しく書かれています。Receptive fieldの時間変化パターンと空間パターンとが独立でないような例(nonseparable space-time receptive field)に関する記述もあり。このchapter 1-2のところでreverse correlationとspike-triggered averagingとの関係に関する記述もあります。（ちなみにchapter 3は"neural decoding"ということでベイズの法則やROCカーブ、populationコーディングについて、chapter 4ではニューロンの発火と外界の刺激との間での相互情報量の解析について書かれています。）
というわけでこの本をもとにKさんのコメントについてまとめるとこんな感じになります。まずご指摘の式(2.6)はこちらです：

一入力のときのkernel は入力が無相関であるときに、刺激とニューロン発火との間の相関から計算することができて、しかもこれはspike-triggered average の定数倍(平均発火頻度)である、ということでした。それで、reverse correlationとspike-triggered averageとの関係は式(1.19)-(1.22)で導出されていて、この等式はtrialごとのスパイクの数が十分に大きいときに成り立つ(式1.19)、ということだそうです。よって、Spike-triggered averageを計算したときに、入力が無相関でなければシステムのWiener kernelを正確に計算したとは言えないけれども(式2.6の1番目の等式)、reverse correlationを計算した、ということはほぼ妥当に言える(式2.6の2番目の等式)、ということのようです。なるほど、どうもありがとうございます。
それから、Ringach　and Shaply　'04はpdfが公開されているようなので、リンクしておきます。"Reverse correlation in neurophysiology",Dario Ringach,Robert Shaply,Cognitive Science 28(2004),147-166(pdf file)

■ Reverse correlation追記

なお、逆相関法に関する基本的な説明に関しては、大澤五住先生@阪大基礎工のサイトをご覧いただくのが一番はやいかと。

• 視覚系ニューロンの受容野と役割
• 受容野の定量的測定法

■ 「V1の人」さんへの返答

20040315のreverse corelationに関するエントリに「V1の人」さんからコメントをいただきましたのでこちらで返答を。

まずは参入ありがとうございます。Early visual関連の方でコメントされている方は少ないので、ぜひ、ほかの項目にもコメントございましたらお願いします。（たとえば、さいきんのMovshonのNature Neurscienceのplaid論文でのPack and Bornへの無視っぷり、あれはさすがにひどいと思いませんでしたか？）

「刺激への応答が線形的であって高次の作用がないこと」が保証されていないといけないというよりも、「」内のような仮定で解析を行うことにより（たとえ高次の作用があったとしてもそれをaverage outして）線形成分のみを抽出する方法である、と捉えた方が良いのではないかと思います。

なるほど、そうでした。応答するシステム自体は非線形でもよいわけで、無相関の刺激を使うことによってそれぞれの項(一次の項、二次の項、…)を独立にして、cross correlationを使ってそれぞれの項のkernelを計算する、という話でした。("Spikes"のappendixなど読み返してみたりしてます。)

そうなると私の言おうとしていたことは、「刺激が無相関でない（ホワイトでない）ときに何が起こるか」というところに集約されて、それは近年のnatural imageを使ったreverse-correlation-likeなreceptive field mappingの研究、たとえば

• Journal of Vision '02 "Receptive field structure of neurons in monkey primary visual cortex revealed by stimulation with natural image sequences." Dario L. Ringach, Michael J. Hawken and Robert Shapley
• JNS '03 "The Receptive-Field Organization of Simple Cells in Primary Visual Cortex of Ferrets under Natural Scene Stimulation." Darragh Smyth, Ben Willmore, Gary E. Baker, Ian D. Thompson, and David J. Tolhurst
• JNS '04 "Natural Stimulus Statistics Alter the Receptive Field Structure of V1 Neurons." Stephen V. David, William E. Vinje, and Jack L. Gallant

このへんあたりがやろうとしたことと関連あるのかな、と思いあたりました。

刺激空間に関して雑感ですが、reverse correlationで使うような刺激パターンは高次視覚野を充分にはdriveしないわけですが、それでも、たとえば、その刺激パターンがものすごい偶然に顔の線画のようになったら顔ニューロンをdriveすることができるわけです。そういう意味では理論上はreverse correlationで最適刺激を見つけることはできるわけです(もちろん空間的にものすごい高次のkernelを見つけるということになり、組み合わせの大爆発が起こるわけですが)。では仮想的に繰り返しを無限に行えるとしたらそういうoptimal刺激群を見つけることができたとしたら、あとはその刺激パターン群を説明できるように次元を下げてやる(「ひとことで言えばそれらは顔です」とか)だけの問題になるのでしょうか。もちろん、高次視覚野をうまいことマッピングするような刺激空間がないであろうことはわかったうえで思うことなのではありますが。

また、無相関でない刺激という意味では、いわゆる"spike-triggered averaging"、たとえば、筋電図をmotoneuronのspikeでSTAして関連する筋を見つけるといった仕事はreverse correlationと違って入力は無相関ではないわけで、その理論背景にも興味があります。

■ reverse correlation続き

以前Clay Reidの論文でm-sequenceを使ってRFマッピングをするような論文を読んだことがあったんだけれど、そのときにシステム同定について少し調べたことがある。復習がてら（参考"Nonlinear reverse-correlation with synthesized naturalistic noise." ）。

で、response y(t)=f(x(t)) (x(t)は複数の刺激の組み合わせで、f(x1(t),x1(t-1),...x2(t),x2(t-1),...)と書くのが正しい)をVolterra expansionすると、y(t)は一次のcorrelationの項(V1)と高次なcorrelationの項(V2,V3...)とに分解される。よって、linearな項だけでresponseを説明できているという保証はない。刺激をgaussianのwhite noiseにすると、それぞれが独立になるような一次(G1)、二次(G2)、…の項に分解し直すことができる。このそれぞれのG1,G2とかがWiener kernelで、それぞれの項のkernelは入力x(t)の各項と反応y(t)のcorrelationから計算できる。よって、刺激がホワイトノイズでなければ一次な項(G1)と高次の項(G2…)、との独立性は保障されていないし、刺激と反応のcorrelationから各次の項のkernel(つまり反応の選択性、tuning。たとえばRF)を計算することもできない、となるはずなのだけれど。うーん、わからない。

で、Science論文のdiscussionを探してみると、記述発見。

... given the complexity and multidimensionality of each frame, it will obviously be impossible to isolate the appropriate functional dimensions solely on the basis of the reverse-correlation method. Thus, the reverse-correlation should be viewed as a complementary tool for evaluating putative selectivities found under natural vision and for "pilot" searches ... (discussionの最終パラグラフ)

うーむ、これで回避できたらしい。

■ Reverse correlation

いまだ読んでないんでreverse correlation自体の話に逸れてみる。そもそもreverse correlationって刺激に独立性がなくても成り立つんだろうか？（V1のreceptive fieldを決めるとかの時にはランダムな刺激を使うし。） とくに刺激への応答が線形的であって高次の作用がないこと（時間-t,-t+1,...-1での刺激S(-t), S(-t+1),...S(-1)への時間0での応答がf(S(-t) )+g(S(-t+1) )+...z(S(-1)であって、二次以上の項、たとえばinteraction term h(S(-t),S(-t+1) )などに依存しない ）が保証されてないといけない気もするのだけど、どうなんだろう。とくに、今回の刺激には時間的相関があるわけだから。いや、世ではLIPのニューロンのRFにreverse correlationを使ってたりするのもあるし、名前は違うけどspike-triggered averagingなんてやってることはreverse correlationと同様だと思うんだけど、いろんなところで行われているし、fMRIでのevent-relatedっていうのもevent-triggered averagingなわけで、変な相関（呼吸とか低周波成分とか）がでないように苦労したりするはずで。このへんってほんとのところどうなんだろう。

■ Science　"Intersubject Synchronization"

昨日のScience論文についてshimaさんの日記 3/12（見てますよ）のコメントあり。Reverse correlation自体が新しいわけでもないしなあ。Free-viewingで電気生理、みたいなやつはあるし、エコロジカルな条件で脳を研究したい、という複雑かつ意地悪く言えば中途半端な*1研究がどうやればうまくいくのかなあ、ということは考える（読む気なさげ）。

*1：電気生理という非常にデザインされた枠組みを崩すわけでもなければethologyには行くわけでもない、という意味で。

■ Science　"Intersubject Synchronization"

"Intersubject Synchronization of Cortical Activity During Natural Vision."
Rafael Malach＠Weizmann Institute。
被験者複数にfree-viewingで映画を見せると、初期知覚野以外にもsubject間にsynchronizationがあったというものなんだが、斬新すぎて、すごいのかどうかよくわからない。

お勧めエントリ

• 細胞外電極はなにを見ているか(1) 20080727 (2) リニューアル版 20081107
• 総説 長期記憶の脳内メカニズム 20100909
• 駒場講義2013 「意識の科学的研究 - 盲視を起点に」20130626
• 駒場講義2012レジメ 意識と注意の脳内メカニズム(1) 注意 20121010 (2) 意識 20121011
• 視覚、注意、言語で3*2の背側、腹側経路説 20140119
• 脳科学辞典の項目書いた 「盲視」 20130407
• 脳科学辞典の項目書いた 「気づき」 20130228
• 脳科学辞典の項目書いた 「サリエンシー」 20121224
• 脳科学辞典の項目書いた 「マイクロサッケード」 20121227
• 盲視でおこる「なにかあるかんじ」 20110126
• DKL色空間についてまとめ 20090113
• 科学基礎論学会 秋の研究例会 ワークショップ「意識の神経科学と神経現象学」レジメ 20131102
• ギャラガー＆ザハヴィ『現象学的な心』合評会レジメ 20130628
• Marrのrepresentationとprocessをベイトソン流に解釈する (1) 20100317 (2) 20100317
• 半側空間無視と同名半盲とは区別できるか？(1) 20080220 (2) 半側空間無視の原因部位は？ 20080221
• MarrのVisionの最初と最後だけを読む 20071213

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