pooneilの脳科学論文コメント

■ 前頭葉ニューロンは行動の順序をカテゴリー別にコードしている

Nature 445, 315-318 (18 January 2007) "Categorization of behavioural sequences in the prefrontal cortex" Keisetsu Shima, Masaki Isoda, Hajime Mushiake and Jun Tanji

課題はpush/pull/turnの三種類の行動を使った4回つづきのシークエンス(たとえばpush-pull-push-pullとか)をinstructionされたあと、Goシグナルが出たらその行動をする、というもの。それでもって、prefrontal cortexからニューロンを記録して、Goシグナルが出る直前の準備状態の活動を見てみたら、行動シークエンスのカテゴリーに特異的に活動してした、というのが結果です。行動シークエンスのカテゴリー、というのはたとえば4回同じのが続く、push-push-push-pushとpull-pull-pull-pullとturn-turn-turn-turnにのみ応答して他のときは活動しない、とかそういうのがあるというわけです。

とりあえず三種類の行動をa,b,cと表記してみると、組み合わせの可能性は3^4=81通りあるのだけれど、そのなかで11種類、特別なsequenceを選んで行わせています。この11種類は三種類のカテゴリーに分類されます。 (1) four-repeat: aaaa, bbbb, cccc、(2) alternate: abab, acac, baba, caca 、(3) paired: aabb, aacc, bbaa, ccaaです。ですので、alternateカテゴリーのbcbc, cbcb、pairedカテゴリーのbbcc, ccbbと残り66通りに関しては使われていません。その意味ではa,b,cの出現確率などは完全にはバランスされてはいません。aが出る確率は5/11、bが出る確率は3/11、cが出る確率は3/11となってます。シークエンスの最初、2番目、3番目、最後のあいだではこの確率に差は無し。詳しい解析を見てみないといけないけど、カテゴリ以外の要因をどのように押さえているかは重要なポイントです。たとえば、pushの回数と相関していないかとか、けっこうたくさんのregressorが可能性としてはあります。GLMでモデルたててやってるみたいですが。

しかしそういう細かいことを言わなくても、Fig.2aを見る限りだと、それぞれのカテゴリをコードするニューロンはall-or-none的にコードしているみたいなので、カテゴリよりも強力なregressorがありそうには見えません。それだけデータが強烈です。(Fig.2aがどのようなnormalizationをしているかを確認しておく必要はありますが。) アブストやタイトルではとくに「all-or-none的」「二値的表現」みたいな言い方はしてないようですが。Prefrontalってこういうかんじに複雑な要因の交互作用の部分(さまざまな条件のANDでのみ、とか)にだけ応答するニューロンがある、というイメージを持つようになってきましたけど、それにしてもこれだけ非連続的だとは。なんか、このくらいデータが強烈でないとNatureは通らないよな、とかも思います。

このあいだのAsaadのLIPのカテゴリ化ニューロンは経験による修飾だったけど、今回のやつはもとから選んだ組み合わせの中にある自然なカテゴリ分けを使っているというところがひとつのポイントかと思われます。これはventral pathwayだったらfaceのコーディングとかでさんざん議論になっているのと同型ですから。ともあれ、このようなカテゴリ分けをsubjectがストラテジーとして使っているというデータがあるとより強いかもしれません。たとえばエラーの解析をしてみたら、withinカテゴリーでのエラーのほうがbetweenカテゴリでのエラーよりもより多いとか。

あと、この11種類のシークエンスに関してほかにもっと自然なカテゴリ分けはないでしょうか。11種類のシークエンスをabc順でソートし直してみます。

aaaa
aabb
aacc
abab
acac
baba
bbaa
bbbb
caca
ccaa
cccc

うーむ、こうやってみてみてもとくに浮かばない。あたま3文字までわかれば最後の文字は確定する、とかは言えるけど。それにしても大変な課題ですよね(無理矢理話を変えた!)。

なお、今回の論文で丹治先生は北大でのNature 1987から数えてNature 5本目です。

Journal	Published Year	Title	Authors
Nature	2006	Categorization of behavioural sequences in the prefrontal cortex.	Shima K, Isoda M, Mushiake H, Tanji J.
Nature	2002	Numerical representation for action in the parietal cortex of the monkey.	Sawamura H, Shima K, Tanji J.
Nature	2000	Integration of target and body-part information in the premotor cortex when planning action.	Hoshi E, Tanji J.
Science	1998	Role for cingulate motor area cells in voluntary movement selection based on reward.	Shima K, Tanji J.
Nature	1994	Role for supplementary motor area cells in planning several movements ahead.	Tanji J, Shima K.
Nature	1987	Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand movement.	Tanji J, Okano K, Sato KC.

■ Cerebral cortex10月号: 頭頂葉の解剖学二連発

Cerebral cortexで頭頂葉の解剖学論文二連発。REVIEWING EDITORSがPeter L. Strickだからでしょうか、セクション名にNEUROANATOMYが入ってる。
"Cortical Connections of the Inferior Parietal Cortical Convexity of the Macaque Monkey" Massimo Matelli and Giuseppe Luppino
"Connection Patterns Distinguish 3 Regions of Human Parietal Cortex" M. F. S. Rushworth
以前のOptic ataxiaのスレッドでも書いたように、頭頂葉皮質のヒトとnonhuman primateとでの相同性に関してはいろいろ議論があるのだけれども、ひとつは機能を使った対応付け、もう一つは構造(=解剖: 細胞構築および投射関係)を使った対応付けで考えるアプローチがあります。この二つは構造の側面から頭頂葉皮質の相同性を考える材料となるでしょう。……読んでないけど、たぶん。
これも放置してて時期はずれになってしまった。もう一段階掘り進めておこうと思ってたのだけれど。

■ attention and parietal-frontal pathway

ふたたびvikingさんのところで、こんどはCorbettaのNat. Rev. Neurosci. '02 "Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain"が解説されているのでふたたびリンクを。(自動トラックバック機能はストップさせてるもんで、リンクにて。)
わたしのところの2005年11月03日で言及したNature neuroscience '05 "Neural basis and recovery of spatial attention deficits in spatial neglect"やScience '05 "Direct Evidence for a Parietal-Frontal Pathway Subserving Spatial Awareness in Humans"とかのストーリーの大元となる重要論文です。
わたしのところのAttention関連のエントリをカテゴリー化しておきたいのだけれど、現状は散在している状態です。Hemineglectとかとも併せていろいろあるんで、まとめておきたいのだけれど。あと、Jon Driverがやってる仕事あたりでattentionとawarenessについてとか、宿題たまりまくり。

■ Neuron 12/16

Christopher D. Chambers, Mark G. Stokes and Jason B. Mattingley "Modality-Specific Control of Strategic Spatial Attention in Parietal Cortex." Volume 44, Issue 6, 16 December 2004, Pages 925-930
Jason B. Mattingleyはこれまでにもいろいろ出てきました。今回は視覚での注意課題と触覚での注意課題とでTMSの効果を調べています。二つのタスタスクでの視覚と触覚の刺激は同じになるように統制してあって、視覚と触覚のどちらに注意を向けるかどうかだけがこの二つのタスクで違うようになっています。んでもって、TMSをinferior parietal cortex(supramarginal gyrus)に加えたときには視覚の注意課題に影響が出て、触覚の注意課題には影響がでない、と。だからsupramarginal gyrusは視覚の注意のみに関連しているのであって、視覚触覚といったモダリティによらない抽象的な注意の機構に関わっているのではない、と結論付けています。
ちなみにsuperior parietal lobuleやtemporoparietal junctionやangulara gyrusをTMSしても視覚注意課題、触覚注意課題両方とも効果はないとしています。これは例の半側空間無視の原因部位の議論と合わせてみると面白いものがありますが、ちょっとtemporoparietal junctionと言っているところがあまりに前すぎるような感じがします。
また、触覚注意課題でTMSが効く場所が同定されていません。つまりdouble dissociationさせることに失敗しているのです。よって彼らの結論はそんなに強くない。触覚課題がTMSが効くような条件設定がされていなかっただけの可能性があるのですから。

■ numbers and arithmetics

まとめておきます。SFN続きはまたこんど。

• Current biology '03 dispatch "Cognitive Neuroscience: Numerate Neurons." Vincent Walsh
• Journal of Neurology Neurosurgery and Psychiatry '02 "Intraoperative mapping of the cortical areas involved in multiplication and subtraction: an electrostimulation study in a patient with a left parietal glioma."
• Cerebral Cortex '01 "Dissociating Neural Correlates of Cognitive Components in Mental Calculation." O. Gruber, P. Indefrey, H. Steinmetz and A. Kleinschmidt
• American Journal of Neuroradiology '00 "Cerebral Activation during Multiplication: A Functional MR Imaging Study of Number Processing."
• Science '99 S. Dehaene "Sources of Mathematical Thinking: Behavioral and Brain-Imaging Evidence."

■ Neuron 10/28号

頭頂葉での数的表現関連。

• Minireview "The Number Domain-Can We Count on Parietal Cortex?" Andreas Nieder。5/18にも言及しましたが、やっぱり澤村・丹治論文をreferしてないのです。こういうことする人には天罰を。お天道様が見ていなくても、私が見てます。
• "Numerical Magnitude in the Human Parietal Lobe: Tests of Representational Generality and Domain Specificity." Nancy Kanwisher。KanwisherもMITだから、Millerの意向を受けてか、澤村・丹治論文はreferしてません。もしくは勉強不足。
• "Tuning Curves for Approximate Numerosity in the Human Intraparietal Sulcus." Stanislas Dehaene。Dehaeneは以前から数的表現に関してやってきているから、ちゃんとreferしています。あたりまえだけど。もちろん、最初に出たものとしてクレジットを与えています。（"Recently, this model received support when neurons tuned to numerical quantity were identified in the macaque prefrontal and parietal cortex (Nieder and Miller 2003; Nieder and Miller 2004 and Sawamura et al. 2002)."）Nieder et.al. '02をこの記述に含めていないのは偶然か知らないけれど、どちらが早かったかはこの表記で明確です。

それぞれの内容はまたこんど。SFNにあった関連する発表と絡めて語れるとよいのですが。
Andreas Niederの論文：

• Science '02 9/6 "Representation of the Quantity of Visual Items in the Primate Prefrontal Cortex." Andreas Nieder, David J. Freedman, Earl K. Miller
• Neuron '03 "Coding of Cognitive Magnitude: Compressed Scaling of Numerical Information in the Primate Prefrontal Cortex."
• PNAS '04 "A parieto-frontal network for visual numerical information in the monkey." Andreas Nieder and Earl K. Miller

澤村・丹治論文はこちら：

• Nature '02 2/21 "Numerical representation for action in the parietal cortex of the monkey."

■ Neuron 6/24号 プチPPC祭り。 PPCとprefrontalの機能とは？

• "Single Neurons in Posterior Parietal Cortex of Monkeys Encode Cognitive Set." Lawrence H. SnyderはRA Andersenのところでたくさん論文出した人。いちばん有名なのはNature '97 "Coding of intention in the posterior parietal cortex." Previewはこちら。"Posterior Parietal Cortex: Space…and Beyond." Freedman DJ。
• "Parietal Area VIP Neuronal Responses to Heading Stimuli Are Encoded in Head-Centered Coordinates." Kenneth Brittenは NewsomeのところでJNS '92 "The analysis of visual motion: a comparison of neuronal and psychophysical performance."を出してから独立して今は主にMSTとかを研究してます。

んでもって、結局のところPPC (posterior parietal cortex: LIP, VIP, MIPなど）はいったいなにをやっているところなのか、という問題になるわけです。じつはprefrontalで見つかったneural correlateと同様なものがかなりPPCでも見つかってくる(decision, intention, short-term memory, value, motivation/reward)、という事が起こっています。今回のSnyder論文も同様なものとして捉えることが出来るでしょう。Cognitive setの切り替えなんてのはprefrontalで行われているものと考えられていて、single-unitやhuman fMRIなどいろいろすでに出ているのですから。 そうすると今度はprefrontalの機能とは何か、という問題になるのです。今までprefrontalで見つかってきたようなneural correlateはほとんどPPCやinferotemporal cortexなどですでに処理されているのであって、prefrontalはあくまでそういうものを統合して時々刻々と変わってゆく環境の中でフレキシブルに行動をしてゆくために必要なのであって、そのような統合の機能をprefrontalに見つけなければいけないのではないでしょうか。そのような統合を見つけるのに、Evartsから脈々と続いている、trialを加算してtask-relatedなactivityを見つけるというようなパラダイム以外のものが必要ではないか、と考えるわけです。ニューロンの個性を無くして加算してpopulation activityでものを言うという方向になっている現状を変えたいということは関係者はみんな考えていると思うし、それでは何ならいいのか、という問題でしかないのだけれど。

■ PNAS

"Parietal cortex and representation of the mental Self."
以前貼っただけのものだが、introductionの最初のパラグラフがすごい。哲学書だ。

All subjective experience may be seen as self-conscious in the weak sense that there is something it feels like for the subject to have that experience. We may at times be self-conscious in a deep way, for example, when we are engaged in figuring out who we are and what we are going to do with our lives, a distinctly human experience giving organization, meaning, and structure to life. In its absence, our representation of ourselves and our world becomes kaleidoscopic and our life chaotic.

二つの"self-conscious"について分けて扱おうとしているわけだが、後者はこりゃ実存って感じだね。

■ A parieto-frontal network for visual numerical information

"A parieto-frontal network for visual numerical information in the monkey." Earl K. Miller @ MIT。
東北大の丹治先生がNature '02 Feb "Numerical representation for action in the parietal cortex of the monkey."を出して、parietal cortexで数がrepresentされていることを示した。その後追いと言ったほうがよいと思うんだけれど、つづいてEK MillerはScience '02 Sep "Representation of the Quantity of Visual Items in the Primate Prefrontal Cortex."でPrefrontal Cortexで数がpresentされていることを示した。Millerは丹治論文をテキストの最後の最後になってやっと引く、というやらしいことをしている。そういうもんだが、そういうことするやつだということでもある。
で、今回のMiller論文は彼らのパラダイムでprefrontal cortexとparietal cortexとから記録しました、というもの。今回は丹治論文をイントロでちゃんとreferしているけれど、parietal cortexでのneural correlateの論文として丹治論文だけでなく、1970年のScienceでのcatの論文("Number coding in association cortex of the cat.")なんて古いものを持ってきて並べてる。いますぐこのScience '70読めないからわからないけど、おそらく現在要求されているレベルの主張が出来ていることは決してないだろう。ようするにそういうものを引っ張り出してきて、丹治論文は最初じゃないよ、とMillerは印象付けたいわけだ。こういうの見るだけでもう読む気なくなる。

■ Nauture Neuroscience

"Fast and slow parietal pathways mediate spatial attention."
Jason B Mattingley @ University of Melbourne。
これかなあ。
Mattingleyは基本的にはneurologistで、オーストラリアにいるときから頭頂葉の障害による半側空間無視のある患者についていろいろ調べてきた。（もっと詳しい人が読んでるので間違ってたら補足よろしくおねがいします。）それからUniversity of Cambridgeに行って、University College LondonのJON DRIVER*1といっしょに引き続き半側空間無視関連の論文を書いた。そのときの代表作が

• Science '97 "Preattentive Filling-in of Visual Surfaces in Parietal Extinction."
• Nature '98 "Motor role of human inferior parietal lobe revealed in unilateral neglect patients."
• ファーストではないけれど、Nature '98 "Phasic alerting of neglect patients overcomes their spatial deficit in visual awareness."

だ。でそれからまたオーストラリアに戻ってふたたびJOHN L. BRADSHAWと今度は共感覚の論文を書いている。

• Nature '01 "Unconscious priming eliminates automatic binding of colour and alphanumeric form in synaesthesia."

で、今度の論文はふたたび頭頂葉なのだが、それはまた今度(力尽きた)。

*1：ていうか今はじめてJohnではなくてJonであることに気付いた。どこの国の人なんだろう。

■ Science 2003の1/3号

Neuronal Activity in the Lateral Intraparietal Area and Spatial Attention
ME Goldberg @ National Eye Institute。
9月にJCで取り上げたんで、古いけど書いておく。
ME GoldbergとRA Andersenの永遠の戦いの何幕目か。ME GoldbergとRA Andersenは頭頂野の視覚-眼球運動領域であるLIPの機能に関して10年以上延々論争を続けている*1。Goldbergはattentionだと言うし、Andersenはmotor intentionだと言ってる(ちなみにGlimcherはdecision variableだと言ってる)。今回のGoldbergの論文は視覚的注意が光点が急に現れることでその光点に注意が向いてしまう現象に関して電気生理をしている。
タスクはNandVのfigure参照。
で、私の結論を言うと、Goldbergの説明は成り立つが、Andersenの考えでも今回の論文の結果は説明できてしまう。よって今回の論文では決着はつかない。詳しいことはまたこんど。

*1：Goldbergがattentionと言い出したのは1972 JNP、Andersenがmotor intentionと言い出したのは遅くとも1988 EBR

お勧めエントリ

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• MarrのVisionの最初と最後だけを読む 20071213

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