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■ Nature Neuroscience 7月号
"Automatic avoidance of obstacles is a dorsal stream function: evidence from optic ataxia." "The visual brain in action"をGoodaleと書いたDavid Milnerです。それからoptic ataxia関連の論文を書いてきたRossetti and Vighetto。Posterior parietal cortex (PPC)の障害でoptic ataxiaの症状がある患者さん二人へのテストの結果です。
Optic ataxiaとはなにかというと、視覚は正常で、物がどこにあり、何なのかもわかっているのにもかかわらず、それを手を伸ばして掴むことができない、という症状のことです。後述のRizzolattiのEBRによれば、"a disorder of visually guided movements of the arms toward a goal"です。この障害は、その物体が視野のはしっこにあるときにより厳しく、物体を視野の真ん中で見ている(foviate)ときには問題にならなくなります。
んでもって実験パラダイムはFig.1の通りですが、テーブルの向こう側に注視点があってそこを注視しながら手を伸ばして注視点に触れることが要求されています。手を伸ばす途中には円柱が二本、手が通るあたりから10cm横の左右に置いてあります。この円柱は手を伸ばすときに当たることは決してありません。しかしこの円柱の位置を左右に4cmほどずらしてやると、このタスクをコントロールの健常者がやるときには手の軌道がこの円柱を避けるようにわずかに逸れます。被験者はこのような微妙な調節を意識してやっているわけではありませんので、これは"automatic avoidance"です(円柱が手の軌道に近いところに置かれているときには意識してそれを避けて手を伸ばすので、automaticではありません)。しかし、このタスクをoptic ataxiaの患者さんにやってもらうと、そのような手の位置の調節がなく、円柱の位置によらずいつも同じ手の軌道を描くことになります。*1 つまり、optic ataxiaでは、視覚誘導性のreachingの障害だけではなくて、このようなautomatic avoidanceにも障害があるということがこの論文でわかったのです。なお、視覚には障害がないということを示すためのコントロールとして、別のタスクでこの二つの円柱の中間を指差すように、というタスクをすると、これはまったく問題なくできます。よって、円柱の位置の変化を認識していないということではないのです。
明日つづきを貼ります。
追記：Correggioさん指摘のGallettiらのEBRのreview。
Experimental Brain Research '03 "Role of the medial parieto-occipital cortex in the control of reaching and grasping movements." Claudio Galletti , Dieter F. Kutz, Michela Gamberini, Rossella Breveglieri and Patrizia Fattori
追記：ご隠居のコメント関連。RizzolattiのはBrain '83 "Deficits in attention and movement following the removal of postarcuate (area 6) and prearcuate (area 8) cortex in macaque monkeys."、HeilmanのはArch Neurol '94 "Posterior neocortical systems subserving awareness and neglect. Neglect associated with superior temporal sulcus but not area 7 lesions."ということで合ってますか？ ほかにメジャーな論文としてはGaffanのBrain '97くらいではないでしょうか。この2、3年でneglectの動物モデルでいいjournalに載ったのはないように思います。マーモセットの論文(Behavioural Brain Research '02)をひとつ見つけましたが。んでもって、neglectの種差の問題の参考文献はNature '01 "Spatial awareness is a function of the temporal not the posterior parietal lobe."ですね。あとご存知でしょうが、Nancy KanwisherのCurr Opin Neurobiol '01 "Neuroimaging of cognitive functions in human parietal cortex."はPPCの種間の相同の議論をするのに役立ちそうですね。
*1：なお、前述したとおり、optic ataxiaがあっても、注視しているところへ手を伸ばすことは難しくないそうです。
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- / 投稿日: 2004年07月14日
- / カテゴリー: [腹側視覚路と背側視覚路]
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# Correggio
この論文まだちゃんと読んでいませんが、まだちゃんと読んでないですが、GallettiらのEBRのreviewでは、optic ataxiaがサルでいうPOに領域の傷害で起こるのではないかと主張しています。彼らはサルのPOで眼球位置に関係なくターゲットの位置をコードすると思われるニューロンを記録しているわけですが、つまり周辺視野における物体の位置情報をとらえているということでもあります。automatic avoidance の傷害の背景にはこうしたことがあるんだろうか。
# pooneilCorreggioさん、ありがとうございます。コメント、お待ちしておりました。7/15にも書きましたように私はRizzolatti and MatelliのEBRの方に準拠して書いていたので、SPLがoptic ataxiaでIPLがhemineglectと書いておいた一方で、optic ataxiaはparietooccipitalであるという書き方をしているものもあることを示しておきました。たぶん、これがGallettiのEBR ’03でのV6というやつに対応しているのでしょう。周辺視野での影響に限られている、という意味でも符牒が合うわけですね。なるほど。Rizzolatti and Matelliの方は「二つのdorsal pathway」というアイデアのために強引に解釈している節はありますが、それでもVIP-F4とAIP/PF-F5という二つのstreamの分け方は面白いと思ってます。
# ご隠居いつも大変ためになる議論を楽しく拝見させていただいております。相変わらず冬眠ぼけのまま（もう真夏だろうにっ(^-^;）ですが。古典的なはなしでは、「物体が視野のはしっこにあるときにより厳しく、物体を視野の真ん中で見ている(foviate)ときには問題にならなくな」るような障害は、ヒトでは頭頂後頭接合部の病変で起きるといわれており、（ＰＯに相当する部位も含まれているのかもしれません）一方、注視対象もつかめなくなるという症状（Balint症候群の一症状ですね）は両側頭頂後頭接合部から深部白質の病変の広範な病変で起こります。ひとによっては、前者をataxie optique、後者をoptische Ataxieなんて言い分けたりして、よけい訳がわからなくなりがちですが（まあBalintが1909年に提唱しているわけで、いろいろな歴史的経緯があるから仕方がないのでしょう）同じ用語でもどういった概念（症候）をさしているのかはちょっとだけ注意する価値があるかもしれません。病変側と程度の差なのかもしれませんが。。。ちなみに、 Balint症候群のほかの症状として、精神性注視麻痺（いったん注視した対象から他の対象へのsaccadeが起こりにくくなる）と視覚性注意障害（視野内の一つの対象を注視するとその周囲の対象が認知できなくなる）といった症状が知られています。ここまで書いて、論文をはじめてちらっと眺めてみたのですが、じっさいには頭頂葉から後頭葉の一部にかけての広範な病変がありますね。おっと、Balint症候群との記載もありました。そう、要はBalint症候群と彼らがいっているからには、その患者さんは注視対象へのreachingも障害されている（いた）はずです。また、discussionで simultagnosia（同時失認：Balint症候群でいうところの視覚性注意障害です）の影響がないといっているひとくだりは、うーん、あまり説得力がないですね。冷や汗をかいている姿が見えてきます。また新しい患者さんの例をだしていますが、そのひとの症状はさきの言葉ではataxie optiqueに相当する方で、あまり補強にはなっていません。なんか、ついつい、あたりまえの結果のようにも思ってしまうのですが、それじゃいけないのでしょう。ただ、Balintの論文、きっちりと引用してほしいですね。ついでに、個人的な古い僅かな経験では、optic ataxiaとhemispatial neglectについてはdouble dissociationを持ち出す必要性にかられたことはあまりありません。頻度的にもneglectが圧倒的に多いですし（医者くさい考え方ですみません）病変部位・症候いずれもあまり混同する機会がないように思います。もっとも、病変によってはoptic ataxiaにhemispatial neglectを合併することはあると思いますが（neglectっぽい症状は本当にいろいろな部位の病変で起こります）。そう、不勉強ですみませんが、本当にＳＰＬの病変でoptic ataxiaが起こるのでしょうか？ＳＰＬに脳梗塞が起こることはよくあるのですが。。。高次体性感覚障害による運動障害（触覚性失認とか、また紛らわしい用語を使うひとがいますが）が起こることは時々あると思いますけど。ただ、いろいろとあたらしい観点からみると違うのかもしれません。そのまたついでですが、neglectの患者さんで、指差したところがずれていたことの原因については長年の論争があり、この論文も、それよりは障害物をよける機能は保たれていたということがいいたかったのでしょう。neglectは注意障害だと捕らえるのはちょっと単純化されてすぎていて、通常はさまざまな機能が多々障害された結果を症候群として観察していると考えたほうがよいでしょう（とくに clinical neuropsychologyの多患者研究では）最近はそれらのなかでdouble dissociationを出してpurifyする努力がされているようですが。素人のなにもよまないでのコメントですので、はずしているでしょう、すみません。さきにあやまっておきますね。ただ、ちょっとなつかしかったものでついつい。 駄文長文失礼しました。これからも楽しみにしています。
# pooneilご隠居、どうもありがとうございます。すばらしい。さすが本職。んでもって、ご隠居の書いていただいたことに特に付け加えることはありませんがなんとかもう少し書いてみます。Optic ataxiaがBalint症候群のひとつであって、simultagnosiaやocular apraxiaがこれらの患者にどのくらいあるかどうか、というのは気をつけて見ておくべき問題ですね。ご隠居のメインのメッセージは「neurologyの症状の多様さへの感度」であると捉えました。「optic ataxiaとhemispatial neglectについてはdouble dissociationを持ち出す必要性」ですが、これは私の疑問として、なぜ著者らはoptic ataxiaとhemineglectとを別の論文にしたのか、なぜいっしょにしてdouble dissociationを示す論文にしなかったのはなのだろうか、というのがあったからなのです。そっちの方が論文として強いと思うし、PPCの機能局在についての重要なデータだと思うわけでして。SPLがoptic ataxiaの原因部位であるかどうかについては、上のコメントでも書きましたが、Rizzolattiの過剰な図式化に乗っただけのことでして、頭頂後頭接合部というのが本当だと思います。「neglectは注意障害だと捕らえるのはちょっと単純化されてすぎていて」 うーむ、そうなのですか。これも症状の多様性の問題ですね。一時期Jon Driverの論文がたくさん出たことがあって、あの頃から気にはなっていたのですが、hemineglectに関してはどうしてもきっちり勉強しなければならないようです。まずは御礼まで、というかおかげでまたこの日記の内容が充実するのでありました。
# pooneilご隠居、SFNには参加しますか？
# ご隠居好フォローありがとうございます。基本的におっしゃるとおりですね。。どうしてもメカニズムを考えるにあたって現象を抜き出して単純化した上で図式化することになるので、その過程として当然というか、やむを得ないことではありますが。でも、Rizzolattiの仕事（のスタイル）はとても好きです。って、おっと、たしか Milner論文へちょっと批判をしただけつもりだったのですが。ところで、てっきり humanの話だったのでＳＰＬも humanのことをさしているのかと思ってしまったのですが、 saruの話だったのですね（当然か）。失礼いたしました。ついつい用語にひっぱられて、外延（内挿か？）してしまいました。 saruの lesion、electrophysiology、（やfMRI??)のきれいなデータと human neuropsychologyの実験の結果をつきあわせるのは大変なのかもしれないですが興味深いですよね。とくにparietalでは。ところで、 saruの neglectの論文っていろいろあるのでしょうか？ Rizzolattiや Heilmanらの古い論文以降のフォローをしていないので。たしかしばらく前に Olsonらが SFNでなんか出していたような気もするのですが、その後どうなったのでしょう。
# ご隠居そうそう、今の本職は隠居老人なので。。。そのときまで生きていられたらＳＦＮに遊びに行きたいですね。
# NHKご隠居さん、お元気ですか？NHKです。教えていただきたいのですが、neglectとextinctionは区別したほうがよろしいのでしょうか？
# ご隠居どうもです．neglectとextinctionは一見似ておりまた同時に起こることも多いですが（特に右中大脳動脈の大きな梗塞の後など），double dissociationが示されており機序も別々に考えうるので，区別したほうがよいのではないかと思われますが，いかがでしょう．
# pooneil>>今の本職は隠居老人なのでなにを言ってるんですか、ご隠居。私より若いんだから、またアグレッシブにいってくださいよ。もし体を悪くしてるんでさえなければ。Parietalの相同の問題およびneglectの動物モデルに関してはもう少し調べてみますが、少し本文で関連論文にリンクを貼っときました。Neglectよりはextinctionの方が動物モデルとしてはやりやすそうな気がするのだけれど、別ものなのか。これは重要なことを聞きました。
# NHKご隠居さん、ありがとうございました。他の方のレスをみるにつけても、言わずもがなですが、古典的なdorsal/ventral streamの見なおし、そして両stream間のinteractionのあたりに大きなbreak throughのタネがありそうな気がします。それにしても皆さんのコメントを拝見するとおぼろげながら、どなたなのかみえてくるところが面白いですね。
# NHK私は、申し遅れましたが、かつてご隠居さんと席をならべていた者です。
# ご隠居pooneilさん>> 私より若いんだから 確かに数ヶ月若いかもしれませんが、なにぶんこのところ苦労しすぎですっかり老けきってしまいまして。。。まだ論文の束の整理がついていないのですが、いろいろ教えていただいた論文を探して読んでみます。そう、Gaffanもあった、いろいろとぶっとんだこといっていましたね。たしかレビューもあった。楽しいヒトです。Perenin and Vighetto 1988、すっかり忘れてしまっていましたが、pubmedでabstractを見る限りではＰＰＣに病変の主座がありそうな記載ですね。もうちょっとあたってみます。NHKさん、申し遅れても遅れなくてもわかりますよ。これからもますますお忙しくなり大変でしょうが、素晴らしいお仕事を楽しみにしております。
# pooneilNHKさん、確信度95%でしたが、ということは私とも席を並べてましたよね。なお、私自身はもう完全に匿名でなくなったのでそのへんに関してはご注意ください。>>両stream間のinteraction 昨日慌ててJon DriverのNature Neuroscienceのレビュー”Parietal neglect and visual awareness”を読み直してみましたが、Jon DriverはまさにIPLをdorsal streamのSPLとventral streamとをつなぐinterfaceと捉えているわけでして、そう考えるとますますhumanとnonhuman primateとのあいだでの相同が気になります。HumanのIPL/TPJに対応するのは7a/7bだろうか、それとももっとventralだろうか。ご隠居と意識について話をしていたときに、ventral stream偏重の私にparietalはどうなのかとご隠居がご指摘されたのを懐かしく思い出します。Parietalが意識に関与しているであろうことはJon Driverの言う通りであるけれども、それでもparietalが意識のcontentそのものにはなりえないだろうと思っています。このへん、もう少しまとめて書く必要が出てくることでしょう。
# CorreggioヒトのSMGが、７ｂに相当するという考えがあります。私もそう思っています。Zillesは、サルにはSMGはないといっています。7aは、角回にあたるんでしょうか。これは今だはっきりしません。TPJは、どこでしょう。TPJが、Size constancyに関わるという話しもありましたっけ。