pooneilの脳科学論文コメント

■ 前頭葉ニューロンは行動の順序をカテゴリー別にコードしている

Nature 445, 315-318 (18 January 2007) "Categorization of behavioural sequences in the prefrontal cortex" Keisetsu Shima, Masaki Isoda, Hajime Mushiake and Jun Tanji

課題はpush/pull/turnの三種類の行動を使った4回つづきのシークエンス(たとえばpush-pull-push-pullとか)をinstructionされたあと、Goシグナルが出たらその行動をする、というもの。それでもって、prefrontal cortexからニューロンを記録して、Goシグナルが出る直前の準備状態の活動を見てみたら、行動シークエンスのカテゴリーに特異的に活動してした、というのが結果です。行動シークエンスのカテゴリー、というのはたとえば4回同じのが続く、push-push-push-pushとpull-pull-pull-pullとturn-turn-turn-turnにのみ応答して他のときは活動しない、とかそういうのがあるというわけです。

とりあえず三種類の行動をa,b,cと表記してみると、組み合わせの可能性は3^4=81通りあるのだけれど、そのなかで11種類、特別なsequenceを選んで行わせています。この11種類は三種類のカテゴリーに分類されます。 (1) four-repeat: aaaa, bbbb, cccc、(2) alternate: abab, acac, baba, caca 、(3) paired: aabb, aacc, bbaa, ccaaです。ですので、alternateカテゴリーのbcbc, cbcb、pairedカテゴリーのbbcc, ccbbと残り66通りに関しては使われていません。その意味ではa,b,cの出現確率などは完全にはバランスされてはいません。aが出る確率は5/11、bが出る確率は3/11、cが出る確率は3/11となってます。シークエンスの最初、2番目、3番目、最後のあいだではこの確率に差は無し。詳しい解析を見てみないといけないけど、カテゴリ以外の要因をどのように押さえているかは重要なポイントです。たとえば、pushの回数と相関していないかとか、けっこうたくさんのregressorが可能性としてはあります。GLMでモデルたててやってるみたいですが。

しかしそういう細かいことを言わなくても、Fig.2aを見る限りだと、それぞれのカテゴリをコードするニューロンはall-or-none的にコードしているみたいなので、カテゴリよりも強力なregressorがありそうには見えません。それだけデータが強烈です。(Fig.2aがどのようなnormalizationをしているかを確認しておく必要はありますが。) アブストやタイトルではとくに「all-or-none的」「二値的表現」みたいな言い方はしてないようですが。Prefrontalってこういうかんじに複雑な要因の交互作用の部分(さまざまな条件のANDでのみ、とか)にだけ応答するニューロンがある、というイメージを持つようになってきましたけど、それにしてもこれだけ非連続的だとは。なんか、このくらいデータが強烈でないとNatureは通らないよな、とかも思います。

このあいだのAsaadのLIPのカテゴリ化ニューロンは経験による修飾だったけど、今回のやつはもとから選んだ組み合わせの中にある自然なカテゴリ分けを使っているというところがひとつのポイントかと思われます。これはventral pathwayだったらfaceのコーディングとかでさんざん議論になっているのと同型ですから。ともあれ、このようなカテゴリ分けをsubjectがストラテジーとして使っているというデータがあるとより強いかもしれません。たとえばエラーの解析をしてみたら、withinカテゴリーでのエラーのほうがbetweenカテゴリでのエラーよりもより多いとか。

あと、この11種類のシークエンスに関してほかにもっと自然なカテゴリ分けはないでしょうか。11種類のシークエンスをabc順でソートし直してみます。

aaaa
aabb
aacc
abab
acac
baba
bbaa
bbbb
caca
ccaa
cccc

うーむ、こうやってみてみてもとくに浮かばない。あたま3文字までわかれば最後の文字は確定する、とかは言えるけど。それにしても大変な課題ですよね(無理矢理話を変えた!)。

なお、今回の論文で丹治先生は北大でのNature 1987から数えてNature 5本目です。

Journal	Published Year	Title	Authors
Nature	2006	Categorization of behavioural sequences in the prefrontal cortex.	Shima K, Isoda M, Mushiake H, Tanji J.
Nature	2002	Numerical representation for action in the parietal cortex of the monkey.	Sawamura H, Shima K, Tanji J.
Nature	2000	Integration of target and body-part information in the premotor cortex when planning action.	Hoshi E, Tanji J.
Science	1998	Role for cingulate motor area cells in voluntary movement selection based on reward.	Shima K, Tanji J.
Nature	1994	Role for supplementary motor area cells in planning several movements ahead.	Tanji J, Shima K.
Nature	1987	Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand movement.	Tanji J, Okano K, Sato KC.