pooneilの脳科学論文コメント

■ Scientific Reports論文「盲視のサルの信号検出理論的解析」出ました(2/2)

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Scientific Reports論文「盲視のサルの信号検出理論的解析」が5/29にオンラインで出版されました。Scientific Reports誌はオープンアクセスですので誰でも論文を入手することができます。プレスリリースは 「「見えてないのに分かってしまう」盲視はヒトでもサルでも同じ」。

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さて前回のエントリの続きを。

Cowey and StoerigのNature 1995でV1損傷のnhpが盲視であるということの証明をしたという論文が出た。でもいくつか問題点があるのではないか。そこで「盲視の二つの側面についてForced-choice課題とYes-No課題というべつべつの行動課題で検証する」というアイデアを引き継いだ上で、その問題点について改良した実験デザインと解析を行ったというのが今回の私の論文。

そう聞くと、日本人らしい、重箱の隅的論文に見えるかもしれない。でもそこで動物ではほとんど行われてこなかった、意思決定バイアスを操作するタイプの信号検出理論的解析(type I SDT)まで加えて、この被験者の感度と意思決定バイアスまで定量化した。これによって現在のヒトでの意識研究で行っているのと同じレベルかそれ以上に正確なデータを得ることができた。これがこの論文の売り。

課題は以下の図1の通り。

Cowey and Stoerig 1995と比べると(注1)、こちらではYes-No課題のときにエスケープ領域がない。代わりにYes-No課題ではターゲットがないときは注視しつづけるという行動をとれば報酬が得られる。これによって前回のエントリで指摘した「(1) Yes-No課題ではエスケープ領域があるという意味で画面にあるものがForced choice課題と異なっている」という問題へ対応している。

結果はどうだったかというと下の図2の通り。

Forced-choice課題では二択で正答率>90%であった(注2)のに対して、Yes-No課題のターゲットあり条件ではまったく同じ視覚刺激を使っているにもかかわらず、正答率は50%になった。つまり、半分はターゲットに向かって正しく目を向けることができる。しかし、もう半分ではターゲットが出ているのにもかかわらず、注視点のあった位置に留まっていた。つまり、被験者はこの試行をターゲットのない試行に分類しているというわけで、被験者はターゲットがあるとは思ってないわけだ。よって結論はCowey and Stoerig 1995と同じく、サルもヒト患者と同様、盲視になる、つまり「ターゲットがあるとは思っていないけれども、当てずっぽうで位置を当てることができる」ということになる。

ただし、Cowey and Stoerig 1995ではYes-No課題のターゲットあり条件では正答率は0%だった。これはどういうことかというと、前回(1)で問題にしたように、エスケープ領域のサリエンシーが高かったせいで、正しい行動評価ができていなかったんではないかと思う。

図2のデータの方に戻ると、正答率が50%であるということは、この課題が全く出来ていないというわけではないことを示している。というのも図1に戻ってもらうとわかるけど、この論文のYes-No課題では、ターゲットが出る確率は全体の試行のうち30%となっている。もし被検者がターゲットが出ているかどうかが全くわかっていなかったとしたら、正答率は30%になるはずだ。

(より正確に言うならば、この実験では正解のフィードバックを得ているために、ターゲット有りと無しの試行の比率を推定することが可能であるため、その条件下で報酬を最大化しようとしたら、最適な行動は「30%で目を上下どちらかに動かし、70%は注視を続ける」というものになるということ。)

ではほんとうのところどのくらいわかっているのか、これを評価するためには「信号検出理論」に基づいた実験と解析を行う。これはどういうものかというと、図1の条件では「ターゲット有りの試行30%、無しの試行70%」と固定していた。これを一定時間ごとに変えてやろうというわけだ。

たとえば「ターゲット有りの試行80%、無しの試行20%」だったらどうなるか。大体の場合はターゲットが出ているのだから、自信がなかったらとりあえずターゲットの有りそうな方に眼を動かすのが最適戦略だろう。一方で「ターゲット有りの試行20%、無しの試行80%」だったらどうなるか。大体の場合はターゲットが出ていないのだから、自信がなかったらとりあえず注視を続けるのが最適戦略だろう。このようにして被験者は「意思決定のバイアス」を最適化する。そのときのデータを記録すれば「意思決定のバイアス」によらずに純粋に「ターゲットがあるかないか感知する能力=感度」を推定することができる。つまり、変わらないものを知るためには、周りのものを変えてやるのさ。(<-なんかイイこと言った風)

これが前回のエントリの(2)で指摘した「損傷視野に標的が出る確率が5%しかない」ので「経済的意思決定に基づいた選択のバイアスを反映しているだけでは？」に対する答えだ。信号検出理論についての解説は今回は省くけど、以前slideShareに解説スライドをアップロードしたことがあるのでそちらを参考にしてほしい(信号検出理論の解説)。

データとしては図3の通り、「信号検出理論を使って「意思決定のバイアス」に影響を受けない「感度」を定量化したところ、Forced-choice課題と比べてYes-No課題では感度が下がっていた」というものになる。

このような解析を動物で行った論文はほとんど無い。たとえばHamptonの論文Anim Cogn. 2014 "Dissociation of visual localization and visual detection in rhesus monkeys (Macaca mulatta)"では信号検出理論を使ってはいるが意思決定のバイアスをいじってない(注3)。まれな例としてEichenbaumらのNature 2004 "Recollection-like memory retrieval in rats is dependent on the hippocampus"がある。ラットの再認記憶課題の成績を評価するために報酬の量をいじることで経済学でいうペイオフ変えてやることで意思決定のバイアスを操作している。

このようにして、刺激そのものは変えずに意思決定のバイアスを操作する解析をtype I信号検出理論的解析という(注4)。本研究は「視覚ターゲットが見えたかどうか」という視覚的気付きを動物で評価するにあたってType I信号検出理論的解析を行って感度と意思決定のバイアスの両方を独立して評価した最初の論文、ということになる(注5)。

この方法を用いれば前回指摘した(3) 「ここで起こっている現象は正常視野でも輝度コントラスト下げて閾値ギリギリにしたら起こるんではないの？」つまり「V1損傷に特異的な現象であるかどうかの保証がない」という問題にも答えることができる。まったく同じ課題を正常視野でも輝度コントラスト下げて閾値ギリギリにして行ってみた。この場合、Forced-choice課題の感度とYes-No課題の感度の間には差がなかった。つまり、この現象は「V1損傷に特異的な現象である」ということを示すことができたというわけ。

では以上のことから被験者はどのような視覚経験を持っていたといえるか。これは憶測になるのでdiscussionに書いておいたけど、かいつまんで言えば、今回使った視覚ターゲットについての視覚経験は全くないのだろうと思う。盲視では「何があるかはわからないけれども、なにかがあるかんじはする」という独特の経験があることが知られている。以前のブログ記事を参考に。でもそのような感覚はサリエンシーが高いもの、たとえばmoving gabor patchとかでしか起こらないことがヒト患者での研究からは知られている。今回使った刺激は小さくstaticな刺激で、ヒト患者に提示してもこのような経験は引き起こされない。よって今回使った視覚ターゲットについての視覚経験は全くないだろうというのがここで行った議論だった。ほんとうのところはわからない。どうやったらわかるだろう？これはほとんどハードプロブレムの領域に足を踏み入れている。

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以上です。コンパクトにしたかったが結局長くなった。ジャーナルクラブなどで採り上げていただけたら幸い。アンチョコとしてご利用ください。

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(注1) あちらはタッチパネルを使ったリーチング課題だったけど、こちらは眼球運動で応答する課題になっている。よって視覚刺激が網膜上のどこにあるかということもきっちりコントロールされている。

(注2) ここで正答率が100%ではないということが盲視の特徴らしい。ヒト患者の場合でも、どんなに自信満々でも部分的に間違える。この意味においてもnormal visionとは何かが異なっている。

(注3) なんでこんなことが可能かというと、よくある信号検出理論の解析ではもうひとつ余計に仮定をおいているから。正確な説明のためには信号検出理論のモデルに立ち入る必要があるが、意思決定の過程のモデルにおいて、ノイズの分散とノイズ+信号の分散が等しいと仮定すると意思決定のバイアスを操作しなくても感度が一意に求まる。当然、この仮定が満たされているかどうかは保証されていないので、この仮定を入れた分、論文の結論の信頼性は落ちる。

(注4) Type II 信号検出理論的解析というのもあって、こちらでは刺激そのものは変えずに確信度評定をする。つまり、被験者に答えの自信がどのくらいあるか点数をつけてもらう。そうすると確信度の高さでデータを分類してやることと意思決定のバイアスを変えるとは等価になる。課題の条件を変える必要がないのでこちらのほうがより厳密であると言ってよいかと思う。

(注5) 意思決定のバイアスも同時に定量化できる。それによってはたして合理的な意思決定をしているか、バイアスがあるかの議論もできる。Hakwan Lauは盲視ではこのバイアスがconservativeな方にずれている(つまり自信がないときは「刺激が無い」と答えるというバイアス)のではないかと提唱している。本研究の結果はその逆、自信がないときはとりあえず「刺激はある」と答えるバイアスがあることを示している。